Зонально-биогеографическое районирование Мирового океана. Номенклатура зональных ареалов. Понятие эндемизма

Районирование, основанное на географическом аспекте биогеографического исследования, называют зонально-биогеографическим районированием. При таком районировании вопрос о границах соответствующих единиц районирования решается относительно просто: границы биогеографических единиц определяются пределами распространения соответствующих водных масс. Хотя в пелагиали (рис. 47), в силу биологических особенностей организмов планктона и нектона, такие границы «размыты», в целом они совпадают как с границами, установленными при зонально-биогеографическом районировании бентали (например, рис. 33), так и с границами широтных природных зон Мирового океана (см. рис. 6). Кстати, при определении границ широтных зон вполне можно следовать границам, выявленным для зональных регионов еще Дж. Дана (см. табл. 3).

Совокупность различных групп организмов и среды их обитания в определенных широтной и вертикальной зонах называют биомом (от англ. biome из греч. bios — жизнь и лат. — oma — окончание, обозначающее совокупность). Так, коралловые рифы и мангровая растительность — наиболее типичные признаки, характеризующие биом тропической литорали, хотя, строго говоря, на коралловом рифе литорали соответствует только рифовая платформа (риффлет), а мангры простираются и на сушу, довольно далеко от границ верхней литорали.

Рис. 47. Широтные зоны пелагиали Мирового океана

Широтные зоны пелагиали Мирового океана

ВА — высокоарктическая и НА – низкоарктическая подзоны арктической зоны; ВБ — высокобореальная и НБ — ннзкобореальная подзоны бореальной зоны; ССТ — северная субтропическая зона: СЦ — североцентральная, Э — экваториальная, ЮЦ — южноцентральная подзоны тропической зоны; ЮСТ — южная субтропическая зона; Н — нотальная зона; НАн — низкоантарктическая. ВАн — высокоантарктическая подзоны антарктической зоны. Переходные полосы вертикально заштрихованы. Прерывистые линии — границы подзон арктической и антарктической зон. Переходная полоса между южной субтропической и тотальной зонами косо заштрихована

   Относительно легко решается в зональной биогеографии и вопрос о наименовании единиц зонально-биогеографического районирования, поскольку число широтных зон ограничено, а характеристики ареалов можно связывать с наименованиями широтных зон. Соответственно этому в русской и западноевропейской зонально-биогеографической литературе используют обычно следующую номенклатуру (систему наименований) зональных ареалов:

Циркумполярные (соответственно, циркумарктические или циркумантарктические в Северном или Южном полушариях) таксоны распространены на большой площади приполярных акваторий (рис. 48); применительно к арктической биоте дополнительно различают низкоарктические и высокоарктические ареалы (см. рис. 47).

Рис. 48. Циркумарктический ареал амфиподы Gammarus (Lagunogammarus) wilkitzkii

Циркумарктический ареал амфиподы Gammarus (Lagunogammarus) wilkitzkii

Находки в Охотском море связаны с выносом с дрейфующими льдами

Циркумбореальные (такие ареалы разорваны континентальной сушей — Евразией и Северной Америкой — и Северным Ледовитым океаном, поэтому в отечественной литературе чаще их именуют амфибореальиыми) таксоны распространены в бореальных частях Атлантического и Тихого океанов (рис. 49). Многие исследователи подразделяют бореальную зону на низкобореальную и высокобореальную подзоны (рис. 47), из-за чего различают низко- и высокобореальные ареалы, а ареалы таксонов, населяющих обе подзоны, именуют широкобореальными (или широко распространенными бореальными). Если ареалы ограничены бореальными частями только одного океана, то их соответственно называют североатлантическими или северотихоокеанскими бореальными, для уточнения употребляя соответствующие эпитеты, например: североатлантический приамериканский широкобореальный, охотоморский высокобореальиый, северотихоокеанский приазиатский низкобореальный и т.д. (рис. 49). Низкобореальные тихоокеанские ареалы, приуроченные одновременно к приазиатскому и к приамериканскому побережьям, обозначают как амфипацифические (рис. 50). Бореальной (от греч. boreas — северный) зоне Северного полушария соответствует потальная (от греч. notes — южный) зона Южного полушария.

Рис. 49. Циркумбореальное (амфибореальное) распространение сельди Clupea harengus и ее подвидов (или внутриподвидовых форм)

Циркумбореальное (амфибореальное) распространение сельди Clupea harengus и ее подвидов (или внутриподвидовых форм)

1 — Сl. harengus harengus (североатлантический широкобореальный ареал). 2 — Cl. harengus membras (североатлантический приевропейский высокобореальный ареал), 3 — Cl. harengus marisalbi и 4 — Cl. harengus suworowi (приевропейские низкоарктические ареалы), 5 — Сl. harengus pallasi Valenciennes (северотихоокеанский широкобореальный ареал). Североатлантическая Clupea harengus и северотихоокеанская С. pallasi сельди ныне рассматриваются как самостоятельные виды

Рис. 50. Ареал двустворчатого моллюска Bankia setacea. Пример амфипацифического ареала

Ареал двустворчатого моллюска Bankia setacea. Пример амфипацифического ареала

   Циркумтропические (могут обозначаться так же как циркумэкваториальные, северные и южные циркумтропические) таксоны распространены на большей акватории северной и (или) южной тропической зон, экваториальной зоны или всех трех зон вместе (рис. 51).

Рис. 51. Циркумтропический ареал брюхоногих моллюсков семейства Strombidae

Циркумтропический ареал брюхоногих моллюсков семейства Strombidae

Цифры означают число видов в данном районе. Частично ареал захватывает северную и южную субтропические зоны

   Аналогичным образом образуются наименования зональных ареалов Южного полушария. Наименования интразональных ареалов составляются из названий широтных зон, охватываемых ареалом, например: бореально-арктический (см. рис. 35), северотихоокеанский приазиатский субтропическо-низкобореальный (рис. 52) и т.д.

Рис. 52. Ареал двустворчатого моллюска Pandora wardiana — пример интразонального северотихоокеанского приазиатского субтропическо-низкобореального ареала

Ареал двустворчатого моллюска Pandora wardiana - пример интразонального северотихоокеанского приазиатского субтропическо-низкобореального ареала

   Понятно, что таксоны распределены в пределах широтных зон не повсеместно, но лишь в участках, соответствующих экологическим требованиям таксона (образно в какой-то мере можно говорить о «кружеве ареала»). Поэтому любое картографическое представление непрерывного ареала в той или иной степени условно и соответствует лишь принятому масштабу картографического усреднения. Кроме того, в пределах отдельных зон, вследствие действия азональных и исторических факторов, ареалы обычно приурочены к определенным зональным провинциям. Совокупность совпадающих ареалов определяет биогеографические единицы того или иного ранга. Таксоны, ареалы которых ограничены пределами одной биогеографической единицы любого ранга, называются эндемичными (или эндемами, от греч. endemos — местный), а само явление — эндемизмом. Существуют, следовательно, эндемы определенной биогеографической области, провинции или округа. На рис. 49 показаны ареалы Clupea harengus harengus — эндема Североатлантической бореальной области, Сl. harengus pallasi — эндема Северотихоокеанской бореальной области и Сl. harengus memhras — эндема североатлантической приевро-пейской высокобореальной провинции. При характеристике любого биогеографического выдела обычно оценивают степень и ранг эндемизма. Степень эндемизма — доля эндемов во флоре (фауне) определенной биогеографической единицы. Ранг эндемизма — максимальный таксономический ранг эндемов определенной биогеографической единицы. В целом ранг биогеографической единицы тем выше, чем выше степень и ранг эндемизма.