Зависимость видового богатства от площади местообитания. «Островная биогеография». Конкретные фауна и флора.

Биологический аспект морской биогеографии объясняет биогеографические закономерности, исходя из отличительных свойств жизни и живого. В флоро-фаунистической биогеографии особое внимание, что будет понятно из дальнейшего, уделяют закономерностям распределения видового богатства. Первый вопрос, который возникает при этом — как видовое богатство зависит от площади местообитания, хотя a priori легко допустить, что с увеличением обследованной площади число встреченных видов в общем увеличивается. Для математического описания зависимости видового богатства (S) от площади местообитания (А) предложено несколько простых двухпараметрических моделей:

степенная —  S = СаZ,

линейная логарифмическая —  S = а + k∙lnA,

нелинейная логарифмическая —  S = a∙ln(1 + A/Amin),

где С и z,  а и к,  а и Amin — соответственно константы.

Рис. 56. Рождаемость (I) и неизбежная смертность (II) данного вида животных как функция географической широты

Рождаемость (I) и неизбежная смертность (II) данного вида животных как функция географической широты

Между широтами А и В вид будет сохраняться. Следует обратить внимание на то, что у того края ареала, где неизбежная смертность выше (В), рождаемость также должна быть выше и что повышение неизбежной смертности будет сдвигать В влево

Рис. 57. Равновесная модель числа видов на острове

Равновесная модель числа видов на острове

Скорость иммиграции (I) и скорость вымирания (II) совпадают в точке равновесия, которая определяет число видов в островной биоте

   Наибольшее распространение в биогеографии получила степенная зависимость видового богатства от площади местообитания, использованная в 1963 г. американским ученым Робертом Мак-Артуром (R.H. MacArthur, 1930-1972) совместно с Э. Уилсоном (Е.О. Wilson) при создании равновесной модели числа видов на острове (в последующем соответствующее направление в биогеографии стали именовать «островной биогеографией»). Согласно этой модели, для каждого вида в каждой точке его ареала можно ожидать некоторой неизбежной смертности, связанной с миграциями, климатическими факторами и их влиянием на пищевые ресурсы и др. При этом каждый вид стремится достичь наивысшего возможного уровня рождаемости. Там, где рождаемость превышает неизбежную смертность, вид сохраняется (рис. 56). Аналогичным образом число видов в островной биоте определяется точкой равновесия между скоростью иммиграции (аналог рождаемости) и вымирания (рис. 57). Если острова разной площади расположены на разном расстоянии от источника колонизации, то увеличение расстояния (от ближних островов к дальним) уменьшает скорость иммиграции, а увеличение площади острова уменьшает скорость вымирания (рис. 58). Зависящее от площади местообитания (острова) равновесное число видов изменяется при этом по степенному закону.

Рис. 58. Графическое представление модели «островной биогеографии»

Графическое представление модели островной биогеографии

Рис. 59. Зависимость видового богатства от площади местообитания для прибрежных фитоценозов водорослей-макрофитов зал. Посьета (Японское море)

Зависимость видового богатства от площади местообитания для прибрежных фитоценозов водорослей-макрофитов зал. Посьета (Японское море)

Цифрами обозначены кривые, построенные с помощью моделей: 1 — степенной, 2 -линейной логарифмической, 3 — нелинейной логарифмической, 4 — гиперболической. По оси абсцисс — площадь местообитания, м2, по оси ординат — число встреченных видов

   Общим недостатком всех трех рассмотренных моделей зависимости видового богатства от площади местообитания является то, что они предполагают непрерывное увеличение числа видов при увеличении площади местообитания (рис. 59). В природе такого, конечно, не наблюдается, поскольку в зависимости от принятого масштаба усреднения всегда можно обнаружить пространственную ограниченность любого сообщества или биогеографической единицы. Если в пределах последней мы будем регистрировать число видов на постепенно увеличивающейся площади обследования, то обнаружим, что вначале число видов быстро растет, но затем скорость такого нарастания уменьшается и, наконец, число видов стабилизируется около некоторой конечной величины S*, которая характеризует максимальное видовое богатство (равно как и его состав) данной биогеографической единицы (рис. 60). Математически эта зависимость описывается двухпараметрической гиперболической моделью:

S = S*bA/(l +bА), где S* и b — константы.

Таблица 6. Сезонные изменения зонально-биогеографического состава водорослей-макрофитов на литорали и в верхней сублиторали б. Витязь (зал. Посьета Японского моря)

Зонально-биогеографические группы видов

Январь

Август

Число видов Доля видов данной зональной группы, % Число видов Доля видов данной зональной группы, %

Арктическо-бореальные

Широкобореальные

Низкобореальные

Бореально-субтропические

Низкобореально-субтропические

Низкобореально-тропические

Биполярные

Мультизональные

Всего

3

11

4

1

8

0

2

3

32

9,4

34,4

12,5

3,0

25,0

0

6,3

9,4

100

5

16

12

3

17

3

2

7

65

7,6

24,6

18,5

4,6

26,2

4,6

3,1

10,8

100

Биполярные виды распространены в умеренных широтах северного и южного полушарий.

Поскольку в умеренных широтах видовой состав данного местообитания может заметно изменяться по сезонам (табл. 6), то для представительной оценки S* следует анализировать в совокупности сезонные видовые списки. Площадь местообитания, при которой достигается величина S*, называется минимум-ареалом (рис. 60).

Рис. 60. График, иллюстрирующий двухпараметрическую гиперболическую модель зависимости видового богатства от площади местообитания, максимальное видовое богатство биогеографического выдела (S*) и его минимум-ареал (А*)

График, иллюстрирующий двухпараметрическую гиперболическую модель зависимости видового богатства от площади местообитания, максимальное видовое богатство биогеографического выдела (S*) и его минимум-ареал (А*)

По оси абсцисс — площадь местообитания, по оси ординат — число встреченных видов

   Полученные подобным образом видовые списки фауны (флоры или биоты) представляют элементарные объекты анализа в флоро-фаунистической биогеографии и именуются конкретными фауной (флорой или биотой). Конкретной фауной (флорой или биотой) называется максимально полная совокупность животных (растений или тех и иных вместе), населяющих малый район Мирового океана, без учета их взаимоотношений, обилия и экологических особенностей. Примером конкретной фауны в фаунистической биогеографии может служить совокупность видов животных, собранных на протяжении круглого года на разных типах (скалистой, песчаной, илистой и т.д.) литорали зал. Петра Великого. В умеренных и высоких широтах зоологические и ботанические сборы, дающие основу для биогеографических построений, проводят обычно в теплое время года, поэтому получаемые видовые списки с известной долей условности можно использовать для сопоставления конкретных фаун и (или) флор.