Видовое богатство и вертикальная зональность. Флоро-фаунистическое районирование Мирового океана

При флоро-фаунистическом подходе к биогеографическому районированию наиболее дискуссионным остается вопрос: должно ли районирование различаться для каждой из основных вертикальных зон моря?

При зонально-биогеографическом подходе такой вопрос не стоит в силу значительных температурно-поясных отличий каждой из зон. Именно поэтому А. Ортманн (1896) выделял для бентали Литоральное царство с шестью самостоятельными областями и Абиссальное царство, включающее, кроме собственно абиссали, и ультраабиссаль, во времена А. Ортманна еще не известную.

Вертикальная зональность океана сопровождается изменениями с глубиной таксономического состава почти всех групп животных, причем распространение ряда групп ограничено пределами только одной вертикальной зоны, особенно абиссалью и ультраабиссалью. В то же время каких-то общих для всего Мирового океана «биологических маркеров» каждой из вертикальных зон не существует. Так, при изучении вертикальных изменений видового богатства морских ежей в семи районах Мирового океана было обнаружено, что в шести районах четко или слабо выраженные сгущения границ видовых ареалов (синператы) отмечаются на глубинах около 200 м, а в пяти районах — около 3000 м. Поэтому широтная флоро-фаунистическая дифференциация Мирового океана выражена в гораздо большей степени, нежели вертикальная.

Рис. 66. Вертикальное изменение видового богатства двустворчатых моллюсков северной части Тихого океана

Вертикальное изменение видового богатства двустворчатых моллюсков северной части Тихого океана

По оси абсцисс — число видов; по оси ординат — глубина, м

   Если рассматривать вертикальное изменение видового богатства на примере многих таксонов высокого ранга (например, двустворчатых или брюхоногих моллюсков, брахиопод, морских ежей, рыб), то оказывается, что большинство видов населяет шельфовые зоны, причем максимум видового богатства приурочен к глубине около 200 м (рис. 66). С увеличением ареала степень эврибатности видов увеличивается, а ареалы многих батиальных и абиссальных видов весьма широки (рис.67). Поэтому при фаунистическом районировании литорали, сублиторали, батиали и абиссали включается значительное число одних и тех же видов, что сглаживает различия между схемами районирования для разных вертикальных зон моря. Так, сопоставление дендрограмм сходства видового состава литорально-верхнесублиторальных и нижнесублиторально-батиальных двустворчатых моллюсков северо-восточной Пацифики («северная Пацифика» — практически общеупотребительное обозначение северной части Тихого океана ) дает практически одинаковые результаты (рис. 68). Все сказанное дает основания различать при флоро-фаунистическом районировании две наивысшие биогеографические единицы — Литоральное и Абиссальное царства. Первое включает население собственно литорали, сублиторали и батиали, второе — население абиссали и ультраабиссали. Фауна батиали, имеющая ряд примечательных зонально-биогеографических особенностей, в биологическом аспекте имеет переходный характер между Литоральным и Абиссальным царствами (рис. 69). Об этом, в частности, свидетельствует характер распределения географических элементов фауны батиальных плеченогих-брахиопод, который связывается с широтными климатическими поясами верхних зон моря (рис.70).

Рис. 67. Зависимость величины ареала от степени эврибатности видов в Тихом океане

Зависимость величины ареала от степени эврибатности видов в Тихом океане

Сплошная линия — эврибатные виды; штриховая линия — стенобатные виды. Ареалы: а — ограничены сравнительно небольшим районом Тихого океана; б — охватывают весь Тихий океан; в — выходят за пределы Тихого океана. По оси ординат — доля абиссальных видов от общего числа глубоководных видов, %

Рис. 68. Дендрограммы сходства видовых описаний фауны литорально-верхнесублиторальных (А) и нижнесублиторально-батиальиых (Б) двустворчатых моллюсков северо-восточной Пацифики

Дендрограммы сходства видовых описаний фауны литорально-верхнесублиторальных (А) и нижнесублиторально-батиальиых (Б) двустворчатых моллюсков северо-восточной Пацифики

По оси ординат — значения коэффициента Сёренсепа-Чекановского. Цифры на графах — условные номера фаунистических выделов

Рис. 69. Районы батиали, благоприятные для проникновения представителей мелководных фаун в глубины океана

Районы батиали, благоприятные для проникновения представителей мелководных фаун в глубины океана

1 — районы батиали, где наблюдается смешение мелководных и глубоководных видов; 2 — предполагаемое вселение в абиссаль из низких широт; 3 — предполагаемое вселение в абиссаль из высоких широт

Рис. 70. Распространение современных брахиопод по широтным фаунистическим поясам Мирового океана. Пределы распространения по широтным (климатическим) фаунистическим поясам

Распространение современных брахиопод по широтным фаунистическим поясам Мирового океана. Пределы распространения по широтным (климатическим) фаунистическим поясам

I — тропических видов; II — северо- и южносубтропическнх видов: III — низкобореальных и антибореальных ( = амфибореальных) видов; IV -большинства холодноводных видов. Географические элементы фауны: 1 — карибский: 2 — западноафриканский; 3 — индо-вестпацифический вместе с индоокеанским и западнотихоокеанским; 4 — восточнотихоокеанский: 5 — западноатлантическнй; 6 — восточноатлантический вместе со средиземноморским и лузитано-мавритано-средиземноморским; 7 — японский: 8 — калифорнийский; 9 — южнобразильско-уругвайский; 10 — южноафриканский; 11 — ньюамстердамский; 12 — южноавстралнйский: 13 — западноевропейский: 14 — орегонский; 15 — южноамериканский; 16 — новозеландский: 17 — североатлантический: 18 -северотихоокеанский: 19 — антарктический (включая циркумантарктический и биполярный)

   В составе Литорального царства в первую очередь выделяются четыре, ныне разорванные материками и широкими пространствами абиссали, тропические области: Индо-Вестпацифическая, Восточнотихоокеанская, Западноатлантическая и Восточноатлантическая, или Западноафриканская (см. рис. 25). Северные и южные границы этих областей легко определяются пределами распространения герматипных (рифостроящих) кораллов и мангров — специфических древесно-кустарниковых сообществ, развитых на литорали и в устьях рек. Из тропических областей наиболее велика Индо-Вестпацифическая (= Индо-Западнотихоокеанская), где на относительно небольшой акватории, ограниченной Филиппинами, п-овом Малакка и Новой Гвинеей (так называемый Индо-Малайский регион; Индо-Полинезийская фаунистическая провинция), сосредоточено максимальное видовое богатство всего Литорального царства (рис. 71).

Рис. 71. Индо-Полинезийская провинция Индо-Вестпацифичсской области (заштриховано)

Индо-Полинезийская провинция Индо-Вестпацифичсской области (заштриховано)

Треугольником обозначен район, где сосредоточено максимальное видовое богатство групп тропических морских животных

   Холодноводная Антарктическая область (см. рис. 24) характеризуется высокими степенью и рангом эндемизма, отличаясь в этом отношении от Арктической области, где на шельфе и верхней батиали преобладают виды северотихоокеанского генезиса. Поэтому Арктическую, или Ледовитоморскую область нередко рассматривают как составную часть единой Арктатлантической области. Значительным флоро-фаунистическим своеобразием отличается Средиземноморско-Лузитанская область, представители которой широко распространены также в богатой эндемами солоноватоводной Понто-Каспийской области, охватывающей Каспийское, Азовское и Аральское моря, а также опресненные участки Черного моря. Бореальные Североатлантическая и Северотихоокеанская области отличаются богатством видов с высокими показателями видового обилия, благодаря чему имеют важнейшее рыбопромысловое значение.

Рис. 72. Зоогеографические провинции шельфа Мирового океана (с севера на юг и с запада на восток)

Зоогеографические провинции шельфа Мирового океана (с севера на юг и с запада на восток)

ЗС — Западносибирская, ЧК — Чукотско-Канадская, ПА — Приатлантичсская переходная, ПТ — Притихоокеанская переходная, Акд — Акадийская, Ке — Кельтская (Скандинавская), АК — Алеутско-Камчатская, Вир — Виргинская, Л — Лузитанская, Ср — Средиземноморская, Ся — Северояпонская (Айнская), Ор — Орегонская, Кар — Каролинская, Мав — Мавританская, Юя — Южиояпоиская (Сино-Японская), Кал — Калифорнийская, ВИ — Вестиндская, Бр — Бразильская, Гв — Гвинейская, КрМ — Краспоморская, ВАф — Восточноафриканская, ИМ — Индомалайская, Г — Гавайская, По — Полинезийская, Пан — Панамская, Ар — Аргентинская, АН — Анголо-Намибская, ЮАф — Южноафриканская, СП — Сенпольская, ЗАв — Занадноавстралийская, ВАв — Восточноавстралийская, T — Тасманийская, CНЗ — Северо-новозелаидская, ЮНЗ — Южноновозеландская, Р — Рапапуйская, Пе — Перуанская, СЧ -Среднечилийская (Арауканская) переходная, Пат — Патагонская, ОЗ — Огнеземельская, Map — Марионская, Кер — Кергеленская, Мак — Маккуорийская, ЮГ — Южногеоргийская, ЗАн — Западиоантарктическая (Антарктандийская), ВАн — Восточноангарктическая (Антарктогондванская)

   Общепринятой схемы провинциального членения Литорального царства не существует, что в немалой степени объясняется общей неразработанностью методов флоро-фаунистического районирования моря и господством зонально-биогеографического подхода к районированию, однако, наиболее распространенные схемы отечественных морских биогеографов (рис. 72-74) в общих чертах напоминают схемы Дж. Дана (см. рис. 21, табл. 3) и Э. Форбса (см. рис. 20), хотя в наименованиях биогеографических единиц существует значительная путаница из-за смешения географического и флоро-фаунистического аспектов биогеографического районирования.

Рис. 73. Зоогеографические провинции шельфа северной Атлантики

Зоогеографические провинции шельфа северной Атлантики

Ар — Арктическая область: провинции: Ак — Акадийская, В — Виргинская, Ка — Каролинская, ВИ — Вестиндская, Е — Европейская бореальная (Кельтская), Л — Лузитанская, С — Средиземноморская, М — Мавританская, Г — Гвинейская. Вертикальные границы в районе Средиземноморской провинции ограничивают западную и восточную части Средиземного моря. Адриатическое море и Левантийский бассейн

Рис. 74. Схема биогеографического районирования Бореально-Арктической надобласти

Схема биогеографического районирования Бореально-Арктической надобласти

Арктатлантическая область: 1 — Арктическая подобласть, 2-4 — Атлантическая бореальная подобласть (провинции: 2 — Кельтская, 3 — Делаварская, 4 — Скандинавская). Тихоокеанская бореальная область: 5-7 — Алеутская подобласть (провинции: 5 — Беринговоморская, 6 — Курильская, 7 — Ламутская); 8 — Айнская подобласть; 9 — Орегонская подобласть

   Границы единиц районирования абиссали и ультраабиссали (см. рис. 23) отличаются меньшей приуроченностью к широтным зональным границам. В пределах Абиссального царства в качестве самостоятельной нужно рассматривать Гидротермальную область, характеризующуюся исключительно высокими степенью и рангом эндемизма. Провинциальное членение Гидротермальной области еще только начинается.