Вагильность. Биология эмбрионального развития и ее влияние на географическое распространение морских животных.

Важнейшей особенностью, определяющей географическое распространение организмов, является их способность к расселению и преодолению физико-географических или иных преград. Эту способность в общем смысле обозначают понятием вагильность (от лат. vagus — бродячий, блуждающий, странствующий). Расселение животных и растений происходит обычно на ранних стадиях онтогенеза.

Морские беспозвоночные и рыбы характеризуются тремя основными типами личиночного развития: прямое развитие, живорождение, пелагическое развитие. При прямом развитии личинки развиваются в яйцах (икринках), отложенных в окружающую среду или в специальные яйцевые капсулы; оболочкой яиц и (или) яйцевых капсул личинки до завершения метаморфоза защищены от неблагоприятных внешних воздействий и трансформируются затем в разной степени сформированные ювенильные особи. При живорождении полное развитие до ювенильной особи происходит внутри родительского организма. При прямом развитии и живорождении вагильность определяется в основном радиусом индивидуальной активности ювенильной или родительской особи, однако большая средняя продолжительность существования большинства видов морских животных (порядка нескольких миллионов лет) обеспечивает существование достаточно больших ареалов при прямом развитии и живорождении.

Наиболее распространенным в море оказывается развитие с пелагической личинкой, не имеющее аналогов среди наземных животных. Примечательно при этом, что пелагические личинки свойственны как собственно обитателям пелагиали, так и бентосным животным, благодаря чему даже малоподвижные или совсем неподвижные (на взрослой стадии) обитатели бентали имеют ареалы, сходные с таковыми пелагических животных. Длительность пелагического развития у разных животных колеблется от нескольких часов до года, что при средней скорости течений, составляющей от десятков до сотен метров в час, способно обеспечить расселение личинок на громадные расстояния (рис. 53). Разнос течениями пелагических личинок животных и спор водорослей представляет поэтому наиболее действенный механизм географического распространения морских организмов. Не удивительно, что не менее 70% обитателей бентали Мирового океана имеют в своем развитии стадию пелагической личинки.

Рис. 53. Распространение пелагических личинок полихет семейства Chaetopteridae в северной и тропической частях Атлантического океана

Распространение пелагических личинок полихет семейства Chaetopteridae в северной и тропической частях Атлантического океана

Местонахождения личинок: 1 — Chaetopterus variopedatus и Spiochaetoptems costarum s.l.; 2 — S. costarum; 3 — С. variopedatus; 4 — другие Chaetopteridae; 5 — другие полихеты без Chaetopteridae; 6 — станции, на которых личинки полихет не обнаружены. Стрелками показаны направления основных течений

   Пелагический тип развития подразделяется на два подтипа: лецитотрофное и планктотрофное развитие. При лецитотрофном (от греч. lekithos — яичный желток и trophe — питание) развитии личинки в течение короткого планктонного периода жизни питаются за счет запасов питательных веществ (желтка), содержащихся в самом яйце. Иногда пелагическая стадия лецитотрофных личинок, особенно у абиссальных видов, полностью редуцирует, и личинки просто влачатся придонными течениями. В этом случае говорят о развитии с демерсальной (от лат. demersus — опускание, погружение) личинкой.

При планктотрофном (от греч. plankton — блуждающий и trophe) развитии личинки в течение планктонного периода жизни активно питаются планктонными организмами, главным образом фитопланктоном и значительно реже зоопланктоном. Такое развитие может длиться от нескольких часов до 2-3 месяцев или даже года, как у лангустов с личинкой-филлосомой. Питание преимущественно фитопланктоном приводит к тому, что большая часть планктотрофных личинок концентрируется в эвфотическом слое, где могут существовать микроводоросли, т.е. в пределах верхних 200 м от уровня моря, которых достигает около 1% света, проникающего через поверхность океана. Большие глубины моря не являются поэтому существенной биогеографической преградой для таких личинок, и личинки разносятся преимущественно системой поверхностных течений. Наиболее действенными биогеографическими барьерами для всех морских организмов в первую очередь являются, естественно, массивы суши. В отдельных случаях течения заносят личинки в такие участки моря, где экологические условия не соответствуют экологическим требованиям данного вида. В таких случаях говорят о зонах выселения вида. В стерильных зонах выселения вид не может размножаться, в нестерильных зонах выселения вид размножается, однако потомство не доживет до половозрелости.

Развитие с пелагической личинкой проявляет явную широтную и вертикальную полярность; иногда это явление именуют правилом Торсона, по имени известного датского морского биолога Гуннара Торсона (1906-1971). Наибольшая доля видов с пелагическим развитием и планктотрофной личинкой встречается в литоральной и сублиторальной зонах тропических и субтропических морей. Напротив, в самых высоких широтах обоих полушарий и в абиссальной зоне преобладают прямое развитие и живорождение или развитие с лецитотрофной личинкой. Лецитотрофные или демерсальные личинки разносятся системой глубинных течений.

Прямое развитие или живорождение, наряду с большей защищенностью личинок от неблагоприятных воздействий, очень часто сопровождаются заботой о потомстве и в экологическом смысле характеризуют К-стратегию. Развитие с пелагической, особенно планктотрофной личинкой, напротив, характеризует r-стратегию. При обсуждении экологических механизмов биогеографической дифференциации важно знать, что повышение конкурентоспособности в общем сопровождается сокращением экологической ниши и географического ареала, тогда как, наоборот, увеличение экологической ниши и ареала в общем сопровождается уменьшением конкурентоспособности. Альтернатива «эврибионтность-конкурентоспособность» является прямым следствием концепции многомерной экологической ниши по Дж. Хатчинсону. Однако величина ареала определяется не только экологическими, но и историческими причинами, поэтому далеко не всегда оправдано стремление объяснить широтные изменения средней величины ареалов только широтными различиями в преобладании тех или иных типов личиночного развития.

При вселении вида в новые акватории он встречает конкурентное давление со стороны местного, аборигенного (от лат. ah originc — от начала) населения, и это давление в общем тем больше, чем больше видов на единицу площади содержит колонизируемое местообитание: увеличение видового богатства сопровождается сегрегацией (расщеплением) экологических ниш и увеличением конкурентоспособности каждого вида.