Термопатия и географическое распространение видов

Температура наряду с освещенностью является первичным фактором биогеографической дифференциации в море. Важнейшее значение температуры как эколого-биогеографического фактора объясняется, кроме того, тем, что, прямо влияя на скорость физиолого-биохимических реакций водорослей и пойкилотермных животных, а в море таких большинство, температура определяет наиболее фундаментальные особенности экологической ниши гидробионтов, от которых зависят скорость и величина пополнения популяций, интенсивность продукционно-деструкционных процессов, способность к расселению и выживанию видов в конкретных участках географического пространства.

Способность организмов к обитанию в диапазоне температур, более или менее соответствующих экологическим требованиям вида, называют термопатией (от греч. thermos — теплый, patheia — влечение). Из сказанного выше совершенно понятно, что распределение организмов по разным географическим (температурно-поясным) зонам во многом определяется термопатией и что определенная степень соответствия между характеристиками термопатии и типами зонально-биогеографических ареалов должна проявляться на разных уровнях видовой организации (табл. 4, 5; рис. 54).

Рис. 54. Зависимость времени переживания клеток мерцательного эпителия жабр 41 вида животных, обитающих в разных широтах на литорали морей северо-западной части Тихого океана, от температуры

Зависимость времени переживания клеток мерцательного эпителия жабр 41 вида животных, обитающих в разных широтах на литорали морей северо-западной части Тихого океана, от температуры

По оси абсцисс — температура, °С; по оси ординат — время действия высокой температуры, мин. Шкала логарифмическая. Цифрами обозначены разные виды животных. Теплоустойчивость клеток уменьшается в направлении от тропических к арктическому видам: А — арктический вид, Б — бореальные виды, СТ, ЮБ — субтропические и низко-бореальные виды, Т — тропические виды, I — II — верхний и средний горизонты литорали, III — нижний горизонт литорали

Таблица 4. Температуры, при которых происходит нерест (температуры нереста) у представителей различных зонально-биогеографических групп прибрежных моллюсков северо-западной части Тихого океана (из: Скарлато, 1981, упрощено).

3онально — биогеографическая принадлежность видов

Температуры нереста (по литературным данным), °С

Субтропические и субтропическо-низкобореальные

Низкобореальные

Широкораспространенные бореальные

Высокобореальные

Бореально-арктические

14 — 20

6 — 14

2 — 8

0,5 — 4

0 — 10

Исследованиями многих авторов установлено, что термопатию пойкилотермных животных наиболее четко определяют температуры, при которых происходит размножение (нерест) вида. Диапазон этих температур, которые для простоты называют температурами размножения, много уже общего температурного диапазона обитания вида. Температуры размножения характеризуют при этом критические температурные условия обитания. Относительная консервативность температур размножения четко коррелирует с зональными типами ареалов. Так, среди двустворчатых моллюсков температуры размножения в среднем составляют: у бореально-арктических видов от -2 до +15°С; у широко распространенных бореальных около +14°С, у иизкобореальных — +13-14°С, у субтропическо-низкобореальных — около + 18°С. В биогеографической литературе эту эмпирически установленную закономерность часто именуют правилом Ортона (J.H. Orion).

Таблица 5. Количество массовых видов прибрежных ракообразных-амфипод зал. Посьета (Японское море) в зависимости от их зонально-биогеографических характеристик, сроков и температуры размножения

Зонально-биогеографические группы

Месяцы

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

XII

I

II

Температура воды, °C

0,5 2,5 8,0 14,0 19,0 21,0 18,0 10,0 2,0 0,2 -0,5 -0,5
Бореально-арктические и амфиборные

Широко-бореальные

Низко-бореальные

Широкобореально-тропические

Тропическо-низкобореальные

1

3

4

1

3

4

2

5

6

2

2

5

9

3

2

2

4

10

4

2

1

4

10

4

1

4

7

1

1

2

4

1

1

1

1

 

Анализ температурного режима вод у границ ареалов ряда морских пойкилотермных животных в умеренных широтах Северного полушария позволил показать, что распространение видов в холодные районы ограничивается недостаточно высокими для их успешного размножения летними температурами или слишком низкими для существования зимними температурами. С другой стороны, распространение видов в теплые воды лимитируются недостаточно низкими для их успешного размножения зимними температурами или слишком высокими для выживания максимальными летними температурами. Таким образом, согласно этому правилу Хатчинса (L.W. Hutchins) выделяется четыре критических температурных уровня, определяющихся сезонными температурными границами: минимальные температуры выживания определяют северную границу ареала зимой; минимальные температуры размножения определяют северную границу ареала летом; максимальные температуры размножения определяют южную границу ареала зимой; максимальные температуры выживания определяют южную границу ареала летом (рис. 55).

Рис. 55. Графическое представление правила Хатчинса

Графическое представление правила Хатчинса

В субтропических и тропических широтах влияние температуры на распространение гидробионтов существенно ослаблено, однако сезонность размножения проявляется и здесь за счет чередования режимов увлажнения и колебаний солености воды вследствие муссонов — устойчивых ветров, дующих зимой почти все время с материка на океан, а летом — с океана на материк (сезон тропических дождей). Сезонная смена направлений муссонов обусловлена сезонной сменой разностей температуры и атмосферного давления между материками и океанами. Такие устойчиво дующие ветры сгоняют поверхностные воды в сторону открытого моря, а взамен на поверхность поднимаются холодные воды нижележащих слоев. Это явление называют апвеллингом (от англ. up — наверх и well — хлынуть). В низких широтах апвеллииги в значительной степени ответственны за проявления биогеографической провинциальности.