Широтные изменения видового богатства и природа биогеографических границ. Принципы флоро-фаунистического районирования

Разнонаправленными круговоротами вод и фронтальными зонами вся акватория Мирового океана и отдельных его частей подразделена на различающиеся по океанологическим характеристикам участки (рис. 61). Внутри круговоротов температура и соленость воды, другие ее физические и химические показатели распределены относительно равномерно, а круговые течения создают естественные границы биотопа и ограничивают расселение пелагических личинок. Таким образом, к наиболее выраженным круговоротам вод обычно приурочены элементарные биогеографические выделы, дифференцирующие распределение населения как пелагиали, так и бентали. На границах круговоротов наблюдаются сгущения ареалов многих видов. В зоогеографии такие сгущения ареалов, локальные максимумы видового богатства, называют синператами (от греч. syn -вместе, peratos — проходимый).

Рис. 61. Положение ихтиофаунистических выделов в связи с горизонтальной циркуляцией вод Японского моря

Положение ихтиофаунистических выделов в связи с горизонтальной циркуляцией вод Японского моря

Светлыми кружками обозначены границы фауннстических выделов. Светлые стрелки — теплые течения, темные стрелки — холодные течения. Течения: 1 — Цусимское, 2 — Шрепка (Лиманное), 3 — Приморское, 4 — Южноприморское, 5 — Северокорейское, 6 – Восточнокорейское. Полярный фронт обозначен линией с точками в центре моря, между Южпоприморским и Восточнокорейским течениями. Буквами W и Е с индексами обозначены элементарные биогеографические выделы, установленные по широтным изменениям видового богатства ихтиофауны

   В зоне фронтов, напротив, происходит резкое изменение физико-химических параметров морской воды, и эти изменения ограничивают расселение многих видов. Видовое богатство здесь в целом уменьшается и по его изменению регистрируются асинператы (от греч. а — начальная часть слова со значением отрицания и synperatos) — локальные минимумы видового богатства.

Рис. 62. Широтные изменения видового богатства и видового состава ихтиофауны у западного (слева) и восточного (справа) побережий Японского моря

Широтные изменения видового богатства и видового состава ихтиофауны у западного (слева) и восточного (справа) побережий Японского моря

По осям абсцисс — широтные градусы, °с.ш., по осям ординат — число видов. Толщина линий, соединяющих соседние точки, указывает достоверность различий видовых списков на смежных градусах по доле общих видов (на основе коэффициента Сёренсена-Чекаиовского), NS — статистически не значимые различия

   Иными словами, в море широтные изменения видового богатства (правило Уоллеса или Гумбольдта) происходят не постепенно, но в направлении с юга на север представляют чередование относительно пологих гладких отрезков (каждый длиной в один выдел) с достаточно крутыми перепадами между ними (рис. 62). Синператы и асинператы маркируют при этом естественные границы флоро-фаунистических выделов, которые могут быть установлены независимо: не по распределению океанологических характеристик, но только по изменениям видового богатства (рис. 63). Сопоставление границ фаунистических выделов с распределением температурных характеристик дает основу для составления схем биоклиматического (зонально-биогеографического) районирования акватории (рис. 64).

Рис. 63. Принципиальная схема ихтиофаунистического районирования Японского моря, построенная по распределению синперат и асинперат

Принципиальная схема ихтиофаунистического районирования Японского моря, построенная по распределению синперат и асинперат

Светлыми кружками обозначены границы фаунистических выделов. Везде, где это возможно, границы выделов соединены прямыми линиями, толщина которых соответствует степени фаунистической обособленности выделов. Фаунистически наиболее сходные выделы на крайнем севере и юге моря не разграничены. Пунктирными линиями в центральной части моря нанесены все возможные альтернативные варианты деления акватории на отдельные участки. Провинции W1 — Южнокорейская, W2 — Восточнокорейская, W3 — Приморский, W4 -Североприморская, W5 + W6 — Северояпономорская, Е1 — Среднехонсюйская, Е2 -Уецунская, Е3 — Сангарская, Е4 — Сояская, Е5 – Западносахалинская

Рис. 64. Биоклиматические зоны Японского моря, установленные на основании распределения ихтиофауны

Биоклиматические зоны Японского моря, установленные на основании распределения ихтиофауны

Кружками обозначены границы фаунистических выделов. Зоны: I — субарктическая, II — холодно-умеренная, III — умеренная, IV — тепло-умеренная. Штриховая линия условно делит Японское море на западную и восточную половины. Зоны I-III в целом соответствуют понятию «низкобореальная зона (подзона)» отечественных авторов

   Подобный подход составляет основу флоро-фауиистического районирования, при котором первоначально устанавливают границы минимальных биогеографических выделов, а в последующем сравнивают (в том числе с использованием разных компьютерных процедур кластеризации) видовые списки каждого из выделов для получения иерархической системы районирования акватории. Таким образом реализуются методологические требования этапности любой естественнонаучной классификации: выделение объектов для сравнения — измерение сходства и различия между объектами — классификация объектов но значениям сходства и различия между ними.

Рис. 65. Географическое распространение альбатросов (Diomedeidae) в Мировом океане

Географическое распространение альбатросов (Diomedeidae) в Мировом океане

1 — места гнездования, 2 — область кочевок

   В флоро-фаунистической биогеографии конкретные биоты обычно определяют для длины дуги акватории, соответствующей 1° географической долготы, или в среднем около 111 км. Несмотря на существенные различия в вагильности разных групп морских организмов, при таком масштабе усреднения биогеографической информации границы распределения разных групп в целом совпадают. Так, фаунистическое районирование Японского моря в целом дает идентичные результаты на основании изучения распространения как двустворчатых моллюсков, так и рыб (см. рис. 63).

Некоторые группы морских животных (птицы и млекопитающие, крупные пелагические рыбы) обладают исключительно высокой вагильностью во взрослом состоянии и способны совершать сезонные миграции в пределах значительной площади всего Мирового океана (рис. 65). Биогеографические границы, установленные по распределению таких групп, в значительной мере размыты и устанавливаются только для наивысших категорий районирования — областей, подобластей и надпровинций. Однако эти последние вполне соответствуют биогеографическим подразделениям, установленным по распределению других групп морских организмов, и позволяют наметить общую схему флоро-фаунистического районирования Мирового океана.