Широтная зональность и провинциальность

Географические закономерности в распределении жизни и живого в Мировом океане географический аспект биогеографии рассматривает как проявление действия общих физико-географических законов. Важнейшими из них считаются закон природной (широтной) зональности и закон провинциальности.

Позволим себе здесь небольшое историческое отступление. В советской биогеографической литературе первооткрывателями законов природной зональности и провинциальности считаются соответственно В.В. Докучаев (1899) и С.С. Неустроен (1918). Не подвергая сомнению важнейшее значение творческого наследия В.В. Докучаева в развитии географии почв, мы вместе с тем полагаем, что обоснование учения о природных (широтных) зонах Земли в первую очередь нужно связывать с именем крупнейшего немецкого естествоиспытателя Александра фон Гумбольдта (A. von Humboldt, 1769-1859) (рис. 28), который достаточно подробно изложил основы этого учения в своей знаменитом 5-томном труде «Космос» (1845-1862), а популярно — в известной книге «Картины природы» (1808) (рис. 29). Из российских ученых идею о широтной климатической зональности в книге «Климаты Земного шара» (1884) последовательно проводит основоположник российской климатологии А.И. Воейков (1842-1916). В морской биогеографии, в частности, учение о широтной зональности и провинциальности полувеком ранее В.В. Докучаева и С.С. Неустроева последовательно развивают Э. Форбс и Д. Дана (см. раздел 2.3), хотя представления о широтной зональности климата существовали еще у древних греков.

Рис. 28. Александр фон Гумбольдт (1769-1859)

Александр фон Гумбольдт

Рис. 29. Титульный лист четвертого немецкого издания «Картин природы» А. Гумбольдта

Титульный лист четвертого немецкого издания

   Широтная зональность всех процессов, происходящих на поверхности Земли, обусловлена ее шарообразной формой и вращением вокруг своей оси при одном и том же наклоне по отношению к плоскости эклиптики (сечению небесной сферы плоскостью орбиты Земли). Это ставит определенные зоны, расположенные параллельно экватору, т.е. широтно, в разные условия нагрева и освещения Солнцем. Широтные температурные различия выступают таким образом в качестве первичного фактора биогеографической дифференциации. Возникновение широтных температурных зон с разным нагревом поверхности суши и океана вызывает движение воздушных и водных масс, что в сочетании с отклоняющим влиянием вращения Земли приводит к возникновению общей системы циркуляции атмосферы и гидросферы (геострофическая циркуляция), к возникновению зональности климатов. Зональность климатов в свою очередь обеспечивает зональность важнейших океанологических (гидрологических) характеристик (рис. 30), химических параметров морской воды и грунта (рис. 31) и целого ряда других природных процессов. Так, зональность режима увлажнения суши, развития почвы и коры выветривания, развития речной сети, зональность первичной продукции органического вещества в океане (см. рис. 1) прямым образом влияют на зональные различия в скорости осадконакопления и в составе донных отложений (фаций) (рис. 32). Зональное распределение фаций в свою очередь определяет зональное распределение трофических зон морского бентоса (см. рис. 2). Таким образом, взаимосвязанное проявление комплекса физико-географических и биологических факторов определяет широтное расположение природных зон, их повторяемость в Северном и Южном полушариях, а также качественное своеобразие каждой зоны (см. рис. 6). Именно благодаря взаимосвязанному проявлению комплекса физико-географических и биологических факторов широтная зональность проявляется, хотя и в ослабленном виде, вплоть до максимальных глубин Мирового океана (см. рис. 23). Распределение органического мира и его проявлений также подвержено закону широтной (температурно-поясной) зональности (рис. 33) и во многом определяет своеобразие самих природных зон (вспомним знакомые со школьной скамьи «зона тундры», «зона тайги» и т.д.).

Рис. 30. Океанологическое (гидрологическое) районирование и зоны океана, главнейшие океанические фронты и водные массы

Океанологическое (гидрологическое) районирование и зоны океана, главнейшие океанические фронты и водные массы

1 — океанические фронты: Э — экваториальный. СбЭ — субэкваториальный. Тс — северный тропический. Тю — южный тропический, СбАр — субарктический. СбАн — субантарктический. Ар — арктический. Ан — антарктический: 2 — водные массы (обозначения в кружочках): Э — экваториальные. Тс — северотропические. Тю — южнотропические. Тар — тропические Аравийского моря. Тб — тропические Бенгальского залива. СбТс — северные субтропические. СбТю — южные субтропические. СбАр — субарктические, СбАн — субантарктические. Ар — арктические, Ан – антарктические

Рис. 31. Химико-океанографические районы (зоны) Мирового океана

Химико-океанографические районы (зоны) Мирового океана

 I — арктический, II — изобарический. III — северный субтропический. IV — северный тропический, V — экваториальный. VI — южный тропический, VII — южный субтропический. VIII — субантарктический. IX – антарктический

Рис. 32. Фациальное районирование Тихого океана

Фациальное районирование Тихого океана

Пелагические фации: 1 — эвпелагические глины; 2 — цеолитовые глины; 3 — мнопелагические глины; 4 — известковые кокколитово-фораминиферовые илы; 5 — кремнистые диатомово-радиоляриевые илы; 6 — кремнисто-известковые, диатомово-радиоляриево-кокколитово-фораминиферовые илы; 7 — кремнистые диатомовые илы; 8 — кремнисто-известковые, диатомово-кокколитово-фораминиферовые илы; 9 — металлоносные (обогащенные Fe и Mn) пелагические осадки. Приконтинентальные и приостровные фации: 10 — гемипелагические глины (включая кремнистые и мергелистые разности); 11 — обломочные пески и алевриты; 12 — осадки, обогащенные вулканокластическим материалом; 13 — граница пелагических областей Тихого океана и Филиппинского моря; 14 — границы между литолого-фациальными типами осадков; 15 — ось срединного хребта; 16 — изолинии скоростей осадконакопления, мм/1000 лет

Рис. 33. Схема зонального фитогеографического районирования Мирового океана

Схема зонального фитогеографического районирования Мирового океана

Фитогеографические зоны: I — Арктическая, II — Бореальпая (с а – высокобореальной и б – низкобореальной подзонами), III — Тропическая (с тропической и субтропической подзонами; на карте не показаны), IV — Нотальная (с а — низконотальной и б — высоконотальной подзонами), V- Антарктическая

   Широтно-поясный характер распределения жизни может быть обнаружен также в пределах достаточно больших акваторий с приблизительно одинаковыми температурными условиями. Биогеографическая поясность в этом случае может определяться распределением глубин и грунтов и других факторов среды. Так, в российских арктических морях широтно-поясный характер имеет распределение основных групп беспозвоночных (рис. 34). Вблизи больших рек обитают животные эстуарно-арктического комплекса, среди которых по биомассе доминируют (преобладают) двустворчатые моллюски Portlandia aestuariorum и Cyrtodaria kuniana, а также некоторые ракообразные. В более открытых водах расположен широкий пояс преимущественного распространения биоценозов с доминированием различных видов двустворчатых моллюсков (Tridonta borealis, Т. montagui, Масопа cal-сагеа, Portlandia arctica, Nuculana pernula, Ciliatocardium ciliatum и Serripes groenlandicus). К глубинам 60-700 м приурочен пояс с доминированием офиур Ophiocten sericeum, Ophiopleura borealis, Ophiocantha bidentata. Далее, по направлению к Северному полюсу, на глубинах 700-2000 м располагаются биоценозы с доминированием полихет (преимущественно из семейств Maldanidae и Chaetopteridae). Наконец, на глубинах более 2000-2500 м доминируют глубоководные арктические виды, характерными представителями которых являются голотурии Kolga hyalina, Elpidia glaciatis, морские ежи Pourtalesia jeffreysi. В Баренцевом море наблюдаются некоторые отклонения от этой общей картины, вызванные заметным влиянием относительно теплых североатлантических вод (Нордкапское течение) и наличием обширных участков с глубинами более 200 м (см. далее о биогеографической провинциальности).

Рис. 34. Широтно-поясное распределение основных групп донных биоценозов в российских арктических морях

Широтно-поясное распределение основных групп донных биоценозов в российских арктических морях

1 — эстуарно-арктический комплекс (доминирующие виды: Portlandia aestuariorum, Cyrtodaria kurriana, Rhizomolgula globularis. Saduria entomonr. 2 — двустворчатые моллюски (доминирующие виды: Tridonta borealis. Т. montagui. Macoma calcarea. Nuculana pernula. Leionucula Belotti. Portlandia arctica, Astarte crenata. Yoldia hyperborea, Ciliatocardium ciliatum): 3 — офиуры (доминирующие виды: Ophiocten sericeum. Ophiocantlia bidentata. Ophiopleura borealis): 4 — полихеты (доминирующие виды семейств Maldanidae. Chaetopteridae и др.): 5 — иглокожие (доминирующие виды: Elpidia glacialis. Kolga hyalina, Pourtalesia jeffreisi); 6 — сипункулиды

   Сила влияния зональных факторов на разные структурные элементы биосферы неодинакова. Ареалы, ограниченные пределами одной природной зоны, называют зональными ареалами. Ареалы ряда таксонов, например, охватывают несколько широтных зон; в этом случае говорят об интразональных ареалах (рис. 35). Ареалы некоторых таксонов простираются от полярных широт до тропиков — мультизональные ареалы. Напротив, в пределах нескольких широтных зон могут существовать участки со сходным проявлением экологически значимых факторов среды. Часто такие случаи наблюдаются в зоне влияния океанических течений или в мелководных прибрежных лагунах умеренных и высоких широт, где сильный летний прогрев воды позволяет обитать относительно тепловодным организмам. Ареал в этом случае может захватывать участки природных зон, в общем-то, не свойственных данному таксону. Изолированные участки интерзональных ареалов, находящиеся вне пределов основного распространения таксона, называют экстразональными, или ксенозональными частями ареала (рис. 36). Таким образом, в пределах одной широтной зоны, наряду с интразональными таксонами, могут сосуществовать таксоны, значительная часть ареалов которых простирается в пределах других широтных зон. Номенклатура зональных типов ареалов образуется с помощью приставок «интра»- (от лат. intra — внутри), «интер-» (от лат. inter — между), «мульти-» (от лат. multum — много), «экстра-» (от лат, extra — сверх меры, чересчур), «ксено-» (от греч. xenos — чужой, чуждый) и др.

Рис. 35. Ареал двустворчатого моллюска Serripes groenlandicus. Пример интразонального ареала

Ареал двустворчатого моллюска Serripes groenlandicus. Пример интразонального ареала

Рис. 36. Ареал тихоокеанской устрицы Crassostrea gitfcis. Пример интерзонального ареала

Ареал тихоокеанской устрицы Crassostrea gitfcis. Пример интерзонального ареала

Стрелкой показана экстразональная часть ареала — зал. Де-Кастри (Чихачева). Южная часть ареала тихоокеанской устрицы охватывает зал. Бохайвапь (Желтое море) и Южно-Китайское море (Сянган)

В любом случае в пределах широтных зон обособляются районы, биота и сообщества которых исторически формируются преимущественно под влиянием местных, азональных факторов, в чем проявляется действие закона географической провинциальности. Азональными являются, например, многие геологические факторы. На пионерных картах Э. Форбса (см. рис. 20) и Дж. Дана (см. рис. 21) в пределах одной широтной зоны выделены биотические провинции, приуроченные к разным участкам материкового побережья, где велико проявление местных, азональных факторов.

Проявления географической провинциальности хорошо иллюстрирует поговорка, популярная среди замерзающих зимой жителей Приморского края: «Широта-то у нас крымская, да вот долгота колымская». Яркий пример биогеографической провинциальности дает, например, Желтое море. Расположенное в субтропических широтах, оно имеет замерзающие зимой участки и населено многими представителями относительно холодолюбивой фауны. Это объясняется влиянием зимних ветров Сибирского атмосферного антициклона, которые охлаждают верхние слои воды, опускающиеся на глубину и образующие придонный слой остаточного зимнего охлаждения. Аналогичные процессы характерны и для северной части Японского моря.