Разномасштабность пространственно-временного распределения организмов. Хорология и биогеография

Каждый, кто хоть немного знаком с правилами образования научных терминов, сразу же поймет, что биогеографией (от греч. bios — жизнь, ge — Земля и grapho — пишу, описываю) называют отрасль знаний, изучающую закономерности распределения живых организмов на поверхности Земли.

Общеизвестно, что животные и растения распределены на поверхности Земли неравномерно. Под микроскопом в кайле морской воды одноклеточные микроводоросли сосредоточиваются в светлой половине оптического поля, тогда как многие простейшие, напротив, предпочитают затененные участки. Население скалистого морского побережья какого-нибудь небольшого залива или бухты разительно отличается от населения, располагающегося поблизости песчаного пляжа. Эти различия ещграницы, млне больше при сравнении прибрежной фауны и флоры, например, тропических и арктических морей.

В 1866 г. крупнейший немецкий биолог Эрнст Геккель (Е. Haeckel, 1834-1919) предложил понятие «хорология» (от греч. chows — место, пространство и logos — смысл, понятие, суждение) для обозначения «науки о пространственном распространении организмов», включая «распространение… в горизонтальном и вертикальном направлении», «… над и под уровнем моря». Учитывая разные пространственные масштабы в распределении животных и растений, совершенно ясно, что хорология и биогеография — не идентичные понятия, и первое из них имеет более широкое, хотя и менее определенное значение.

Во многих случаях различия в распространении организмов обусловлены исключительно местными экологическими причинами. Так, различия в видовом составе населения скалисто-глыбовой и песчаной литорали в пределах одной небольшой бухты целиком определяются различиями в характере грунта и степени волнового воздействия. В этом легко убедиться, если сравнивать аналогичные пары береговых участков одного и того же морского побережья. Другие различия, в частности, различия в населении тропической и приполярной литорали, определяются физико-географическими причинами планетарного или регионального масштаба. Именно такие различия и интересуют биогеографа.

Таблица 1.  Шкала геологического времени для фанерозоя

Эра                Период             Возраст нижней границы, млн лет      Продолжительность, млн лет

Кайнозойская                                          65,0                                                       65,0

(кайнозой)

Мезозойская      Меловой (мел)                          145,8                                               81,0

(мезозой)           Юрский (юра)                            208,0                                              62,0

Триасовый (триас)                                                245,0                                             37,0

Пермский (пермь)                                                290,0                                             45,0

Каменноугольный (карбон)                                  362,5                                              73,0

Палеозойская    Девонский (девон)                      408,5                                               46,0

(палеозой)          Силурийский (силур)                  439,0                                               31,0

Ордовикский (ордовик)                                       510,0                                         60,0 — 70,0

Кембрийский (кембрий)                                      570,0                                                60,0

Протерозой                                                                     2600,0

* Фанерозоем (от греч. plmneros — явный и zoe — жизнь) называют крупнейший этап геологической истории, для которого известны достоверные палеонтологические находки многоклеточных организмов.

Иными словами, хорология может быть экологической или географической. Экологическая хорология является составной частью экологии. В экологии растений к экологической хорологии относят геоботанику — науку о растительном покрове, распространении и закономерностях размещения в нем различных растительных сообществ. В экологии животных аналогичного общеупотребительного термина нет; предлагавшееся некоторыми авторами понятие геозоология не получило распространения. Географической хорологией является биогеография.

 Таблица 2.  Шкала геологического времени для кайнозойской эры

Период                         Эпоха                               Раздел                        Возраст нижней границы, млн лет

Четвертичный или плейстоценовый,               Неоплейстоцен                                 0,76

или  антропогеновый (квартер,                       Эоплейстоцен                                  1,75

плейстоцен, антропоген)

Неогеновый               Плиоценовая                     Поздний                                       3,6

(неоген)                      (плиоцен)                            Ранний                                         5,32

Миоценовая                       Поздний                                      11,3

(миоцен)                              Средний                                      16,4

Ранний                                         23,8

Палеогеновый        Олигоценовая                    Поздний                                        28,5

(палеоген)                (олигоцен)                           Ранний                                          33,7

Эоцсновая (эоцен)            Поздний                                        37,0

Средний                                        49,0

Ранний                                      54,5 — 54,8

Палеоценовая                   Поздний                                         57,9

(палеоцен)                           Ранний                                            65,0

Различия между экологической и географической хорологией, конечно, очень условны, что в немалой степени обусловлено общей неразработанностью проблем пространственно-временного шкалирования биосферы, а также целями и задачами хорологического исследования. Лучше всего эти различия выявляются при картографировании растительного покрова или животного населения. В общем случае, если при таком картографировании используют карты топографического масштаба (1:1000000 и крупнее), то можно говорить об экологическом картографировании, а при использовании карт географического масштаба (меньше 1:1000000) речь идет о картографировании биогеографическом. Указанные масштабные различия вместе с тем имеют разный смысл в разных географических зонах и во многом носят условный характер.

Экология также изучает закономерности разного пространственно-временного масштаба (глобальная экология, или экология биосферы, палеоэкология), однако эколога в первую очередь интересуют структурно-функциональные особенности биосферы на разных уровнях ее организации. Известный советский геоботаник и географ Виктор Борисович Сочава (1905-1978) предлагал, например, различать три порядка размерности растительного (в общем случае — живого) покрова — планетарную, региональную и топологическую. При этом предполагается, что критерии связи (биогеографической или экологической) биоты и сообществ со средой остаются действительными только в пределах размерности одного ранга.

Неравномерность в распределении живых организмов, равно как и других проявлений жизни, проявляется не только в пространстве, но и во времени. Понятно, что ежегодные сезонные изменения растительности и животного мира в умеренных широтах, с одной стороны, и катастрофическое изменение органического мира, обусловившее, в частности, вымирание динозавров в конце мелового периода, около 65 млн лет назад, с другой стороны — это явления совершенно разного временного масштаба. Хотя биогеографические события, особенно в связи со случаями преднамеренных или непреднамеренных антропогенных интродукций (вселений) животных и растений, могут происходить в очень короткие сроки, обычно биогеографы оперируют шкалой геологического времени (табл. 1,2) и явлениями эволюционного характера, где временная шкала достигает обычно порядка 106 лет и более.