Предмет биогеографии, ее положение в системе наук

Предметная область биогеографии велика настолько, насколько многообразны пространственно дискретные проявления жизни и живого, а также цели и задачи биогеографического исследования. Объектами такого исследования могут выступать разные структурные уровни организации живого, в частности, виды и таксоны иного ранга (хорологическая биогеография), фауны, флоры и биоты (зоогеография, фитогеография и флоро-фаунистическая биогеография), животный мир, растительность, сообщества и экосистемы (экологическая зоогеография и фитогеография, экологическая биогеография). Биогеографическому изучению подлежит также пространственная неоднородность (на принимаемом масштабе усреднения) продукционно-деструкционных процессов (продукционная биогеография), биогеохимической цикличности (геохимическая биогеография) и очень многих других биологических явлений (рис. 1, 2). Наконец, практические потребности человеческой деятельности обусловили появление ряда прикладных разделов биогеографии — промысловой, медико-санитарной, технической (связанной, например, с географическим распространением обрастания судов и гидротехнических сооружений) и др. (рис. 3). Таким образом, биогеографию можно определить как науку о географических закономерностях размещения любых проявлений жизни и живого на поверхности Земли в геологических масштабах времени.

Рис. 1. Распределение средней годовой первичной продукции (мг С/м2) по акватории Мирового океана

Распределение средней годовой первичной продукции (мг С/м2) по акватории Мирового океана

а — по результатам определения радиоуглеродным методом: б — по косвенным данным: 1 — < 100: 2 — 100-150: 3 — 150-250: 4 — 250-500: 5 — > 500: 6 — границы круговоротов. Круговороты: Сб Ар — субарктический: Сб Тс — северный субтропический: Со Тю — южный субтропический: Тс — северный тропический: Тго — южный тропический; Тар — тропический (Аравийского моря); Тб — тропический (Бенгальского залива): Сб Ан — субантарктический: Ан — антарктический

Рис. 2. Глубоководные (глубже 3000 м) донные трофические области

Глубоководные (глубже 3000 м) донные трофические области

1-3 — эвтрофные (1 — Приконтннентальная. 2 — Океаническая. 3 — Экваториальная): 4 — олиготрофные; 5-6 — границы между областями (5 — граница, выявленная по частоте встречаемости и приуроченности беспозвоночных-детритофагов, их преобладанию по биомассе в траловом бентосе, 6 — граница, экстраполированная по геологическим данным и подтвержденная литературными материалами): 7- аккумулятивные шлейфы островов и подводных гор. Глубины менее 3000 м оставлены без штриховки

   Предмет биогеографии, в отличие от се объекта, более ограничен. В хорологической и флоро-фаунистической биогеографии, традиционных, наиболее разработанных и исторически давно сложившихся разделах этой науки, предмет исследования составляют ареалы, флоры, фауны или биоты. Ареал (от лат. area -площадь, пространство) — часть земной поверхности (акватории или территории), на которой распространен данный таксон (вид, подвид, род, семейство и др.) или какой-либо тип сообщества. Ареал, являющийся неотъемлемой частью общей характеристики таксона, может быть представлен разными способами, однако наиболее распространено его картографическое представление (рис. 4, 5). В биогеографическом смысле фауна (флора) — совокупность таксонов животных (растений), населяющих конкретную часть поверхности Земли, безотносительно к их обилию и роли в сообществах. Совокупность биогеографических фауны и флоры образует биоту данного района.

Рис. 3. Ареалы рыбопромыслово-биогеографических комплексов

Ареалы рыбопромыслово-биогеографических комплексов

1 — холодноводные комплексы: Арктический, Антарктический; 2 — умеренно холодноводные комплексы: северобореальные (Атлантический, Тихоокеанский), южнопотальные (Патагоно-Южночилийский, Южноновозеландский); 3 — умеренно тепловодные комплексы; южнобореальные (Западноатлантический, Восточноатлаптический, Западнотихоокеаиский, Восточнотихоокеанский), северопотальные (Перуано-Чилийский, Аргентинский, Южноафриканский, Южноавстралийский); 4 — тропическо-экваториальные комплексы: Индозападпотихоокеаиский, Гвинейский (Западноафриканский), Панамский, Антило-Бразнльский

 В любом случае предмет биогеографии составляют не сами живые организмы или их сообщества, а географически дискретные, при принятом масштабе усреднения, участки акватории (территории), населенные однородным набором таксонов, типов сообществ или характеризующиеся однородным проявлениям тех или иных биологических явлений. Двойственный характер предметной области биогеографии (объект — биологические явления, а предмет — явления географические) определяет двойственное, пограничное положение биогеографии между географией и биологией. С одной стороны, биогеография, безусловно, относится к наукам о Земле, а именно к географии. Она и исторически развивалась как один из разделов физической географии. С другой стороны, оценить требуемую степень однородности или разнородности таксонов, биот или типов сообществ квалифицированно может только биолог. Не случайно, поэтому многие специалисты в области систематики, фаунистики и флористики одновременно считают себя и биогеографами. Еще раз напомним, что, создавая свою сохраняющую фундаментальное значение теорию естественного отбора, Чарльз Дарвин во многом опирался именно на биогеографические доказательства (им посвящены две главы его знаменитого труда).

Рис. 4. Ареал трески Gadus morhua и ее подвидов (или внутриподвидовых форм)

Ареал трески Gadus morhua и ее подвидов (или внутриподвидовых форм)

1 — G. morhua morhua, 2 — G. morhua callarias. 3 — G. morhua kildinensis. 4 — G. morhua marisalbi. 5 — G. morhua ogac, 6 — G. morhua macrocephalus. Тихоокеанской треске — Gadus macrocephalus, в последнее время придают статус самостоятельного вида

Рис. 5. Ареал семейства тресковых Gadidae и число их видов в разных частях ареала. Пример ареала надвидового таксона

Ареал семейства тресковых Gadidae и число их видов в разных частях ареала. Пример ареала надвидового таксона

Число видов: 1 — около 20, 2 — около 15, 3 — около 10, 4 — около 5, 5 — 1-2. Белая линия — южная граница ареала пресноводного представителя тресковых — налима Lota lota

   Одним из конечных результатов биогеографического исследования является биогеографическое районирование — разделение поверхности земного шара или его частей на биологически однородные географические участки. Биогеографическое районирование может исходить из анализа пространственной (географической) дифференциации любых проявлений жизни, включая анализ состава фауны, флоры и биоты, распределения ареалов таксонов разного ранга, распространения сообществ или экосистем, их объединений или, напротив, их составных компонентов. Непрерывность (континуальность) и дискретность живого покрова в значительной степени определяются принятым масштабом картографирования и степенью усреднения исходных данных. Региональные биогеографические различия предполагают правомочность существования региональной биогеографии (например, фаунистическая биогеография Атлантического океана).

Любое биогеографическое подразделение (в частности, Мирового океана), имеющее собственное название, свой ранг в иерархической (либо иной) системе категорий районирования и свои особенности, охарактеризованные тем или иным способом, называют единицей районирования, или биогеографической единицей. Биогеографическая категория — совокупность всех биогеографических единиц, имеющих один и тот же ранг в иерархической системе биогеографического районирования. Например, «Ледовитоморская область» и «Северотихоокеанская область» — это биогеографические единицы, а «область» — биогеографическая категория.

Любое биогеографическое подразделение, установленное методами данной отрасли биогеографии, в общем случае называют биогеографическим выделом. Элементарной единицей анализа и классификации в биогеографии служит минимальный биогеографический выдел, не подразделяемый далее методами данной отрасли биогеографии. В фаунистической (флористической) биогеографии минимальный выдел характеризуется тем, что внутри него не проходит ни одна существенная граница ареала.

Поскольку между разными выделами можно выявить разную степень сходства или несходства по биологическим признакам, образуется иерархическая система биогеографических категорий разного ранга. Обычно различают следующие основные биогеографические категории (от наименьшей к наиболее крупной): округ, провинция, область и царство. В необходимых случаях применяют дополнительные категории, названия которых образуются приставками «под» и «над»: подпровинция, надобласть, подцарство и т.д. Иерархические системы районирования используют в основном в хорологической и флоро-фаунистической биогеографии; в других ее отраслях, где особое внимание придается, например, распределению количественных показателей (величин биомассы, годовой продукции и т.п.), обходятся преимущественно безранговыми характеристиками или используют только две категории — провинция и область (realm). Нужно сказать, что зарубежные биогеографы вообще рассматривают, как правило, только две последние биогеографические категории. Для обеспечения стабильности и универсальности названий единиц флоро-фаунистического районирования следуют принципу приоритета.