Новое время: становление морской биогеографии как науки

К середине XVIII в. были сформированы первые представления о природной зональности, в том числе биогеографической, Мирового океана, и в биогеографии стал активно применяться сравнительный метод. Под влиянием палеонтологических находок начали складываться представления о том, что изменения, происходившие в органической жизни, протекали параллельно с геологическими изменениями. Появление флористических и фаунистических описаний больших акваторий позволило совершенствовать сравнительный метод, в том числе применять и простейший количественный подход к сравнительному анализу.

Формирование биогеографических идей в конце XVIII — первой половине XIX в. происходило в условиях ожесточенной борьбы между креационистами и сторонниками постепенно развивающихся эволюционных идей. В это же время обособляются биологический и географический аспекты биогеографических исследований. Так, немецкий ученый Э. Циммерман (Eberhard Zimmermann, 1743-1815) в ряде своих зоогеографических работ, изданных в 1777-1783 гг., четко различает географическую зоологию как науку, изучающую причины географического распространения животных на поверхности земного шара (биологический аспект), и зоологическую географию, исследующую животное население различных районов Земли (географический аспект). Сходные представления развивал выдающийся французский естествоиспытатель Жорж Бюффон (Georges-Lou is Leclerc de Buffon, 1707-1788), в своей 80-томной «Естественной истории» (1801-1803) суммировавший все известные к тому времени сведения о географическом распространении животных и растений (ботаническая часть «Естественной истории» обработана Ж.-Б. Ламарком). Э. Циммермана и Ж. Бюффона с полным основанием можно считать создателями биогеографии (точнее, зоогеографии) как науки.

Основоположником исторического направления (геологический аспект) в биогеографии является выдающийся английский естествоиспытатель Чарлз Лайель (Charles Lyell, 1797-1875) (рис. 17). В своем главном трехтомном труде «Основы геологии» (1830-1833) Ч. Лайель выступил одним из основателей метода актуализма в геологии. В противовес теории катастроф он развил учение о медленном и непрерывном изменении земной поверхности под влиянием постоянных геологических факторов. Ч. Лайелю принадлежит также сохраняющая свое значение доныне периодизация кайнозойской эры на периоды и эпохи (см. табл. 2). Ч. Лайель активно поддерживал эволюционную теорию Ч. Дарвина и своими работами во многом способствовал ее появлению.

Рис. 17. Чарлз Лайель

Чарлз Лайель

В двух главах «Происхождения видов» (1859) Чарлз Дарвин (Charles Darwin, 1809-1882) подробно останавливается на биогеографических доказательствах своей эволюционной теории. Он специально подчеркивает, что современное распространение организмов не может быть целиком объяснено различиями в физических условиях обитания, оценивает значение разных биогеографических преград, обосновывает концепцию центров происхождения таксонов и определяет главные отличительные особенности островных биот. С опубликования «Происхождения видов» биогеография постепенно приобретает свои современные очертания.

Намеченные Э. Циммерманом и Ж. Бюффоном флоро-фаунистичсское и зонально-географическое направления в морской биогеографии продолжают обособляться. Первого, например, последовательно придерживался австрийский зоогеограф Л. Шмарда (L. Schmarda), разделивший Мировой океан на 10 фаун истических охарактеризованных «царств»: 1) Арктическое море — Царство морских млекопитающих и амфипод, 2) Антарктическое море — Царство морских млекопитающих и пингвинов, 3) Северный Атлантический океан — Царство тресковых и сельдевых рыб, 4) Южноевропейское Средиземное море — Царство губановых рыб, 5) Северный Тихий океан — Царство скорпенообразных и скумбриевидных рыб, 6) Тропический Атлантический океан — Царство иглобрюхообразных рыб, ламантинов и крылоногих моллюсков, 7) Индийский океан — Царство букциноидных моллюсков и гидроидных, 8) Тропический Тихий океан — Царство кораллов и голотурий, 9) Южный Атлантический и 10) Южный Тихий океан (для двух последних царства не указаны из-за слабой изученности фауны). На карте, приведенной в 3-м томе монографии Л. Шмарды (1853), границы «царств» не обозначены, а сами царства лишены собственных наименований. Конечно, эти представления выглядят сейчас очень наивными, однако примечательна сама попытка биогеографического районирования, исходя только из отличительных свойств живого.

Успехам зонально-географического направления в морской биогеографии способствовало развитие инструментальных методов изучения океанологических характеристик, а также совершенствование океанологических орудий сбора морских животных, благодаря чему стало возможным исследование океанских глубин. Следует, однако, учесть, что относительно точный прибор для определения морских глубин, лот с отделяющимся грузом, был изобретен только в 1854 г. мичманом Гидрографической службы США Бруком. До этого времени мореплаватели нередко «регистрировали'»‘ в океане совершенно фантастические глубины, вплоть до 25 км (максимальная глубина Мирового океана, напомним, составляет «всего» 11022 м, Марианская впадина в Тихом океане).

В 1868 г. английская экспедиция под руководством Уайвилла Томсона (Wyville Thomson) на канонерской лодке «Lightning» обследовала район Фарерских островов и обнаружила обилие донной жизни на глубине около 1300 м. Годом позже У. Томсон вместе с П. Карпентером (P.P. Carpenter) продолжили свои исследования на корабле «Porcupine» и пришли к заключению, что море населено «до очень больших глубин». Обилие новых форм обнаруженных глубоководных животных послужило толчком к организации грандиозной английской экспедиции на специально оборудованном научно-исследовательском судне «Челленджер» («Challenger») (1872-1876 гг.). Эта экспедиция за 71й дней избороздила Атлантический и Тихий океаны (до 66°ю.ш.), особенно их тропические широты, и собрала столь обширные океанологические и биологические материалы, что для их обобщения потребовалось создание в Эдинбурге специального института «Challenger Office». Научный отчет экспедиции «Челленджера» составил 40 томов. Экспедиция «Челленджера» окончательно установила населенность океана вплоть до самых больших глубин.

Примечательны также результаты, полученные рапсе французскими экспедициями 1882-1883 гг. на судах «Работящий» («Travailleur») и «Талисман» («Talisman»), организованными Г. и А. Мильн-Эдвардс (Н. el A. Milne Edwards) в Средиземном море и у атлантического побережья Южной Европы и Северной Африки. В результате применения глубоководных орудий лова (рис. 18, 19) удалось биологически обследовать донное население верхних нескольких сотен метров от уровня моря и создать первую европейскую (Мильн-Эдвардс, Саре и Форбс) систему вертикальных биогеографических зон моря. Эта система включала: 1) приливо-отливную зону, 2) зону ламинариевых — до 25-27 м, 3) зону кораллиновых водорослей — до 92 м, 4) зону одиночных кораллов-до 183 м. Большой массив биологических и океанологических данных, полученных морскими экспедициями нового времени, определил появление крупных обобщений в области морской биогеографии.

Рис. 18. Лебедка для глубоководного траления на борту «Талисмана» (1883)

Лебедка для глубоководного траления на борту

Рис. 19. Выборка глубоководного трала па борту «Талисмана» (1883)

Выборка глубоководного трала па борту

Английский морской биолог Эдвард Форбс (Е. Forbes) полагал, что распространение морских организмов определяется «тремя великими первичными факторами», модифицируемыми некоторыми вторичными или локальными. В качестве первых он называет климат (температуру), состав воды и глубину, сопоставляя их с действующими на наземных животных климатом, минеральной структурой почвы и высотой над уровнем моря. Вторичными факторами в море считаются характер грунта, очертания береговой линии, приливы, течения и др. На составленной Э. Форбсом в 1854 г. «Карте распределения морской жизни преимущественно на примерах моллюсков, рыб и лучистых [иглокожих]» для «Физического атласа природных явлений», изданного А. Джонстоном, Э. Форбс разделяет всю поверхность суши и океана, кроме почти неизвестной в то время Антарктики, на девять субширотных «гомойозойных поясов» (от греч. homos — равный, одинаковый, взаимный, общий и zoon — животное): по два (северных и южных) полярных, циркумполярных, нейтральных и циркумцентральных и один центральный.

Рис. 20. Карта зонального и провинциального районирования Мирового океана по Э. Форбсу (1854)

Карта зонального и провинциального районирования Мирового океана по Э. Форбсу (1854)

Гомойозойные пояса: I — северный полярный. II — северный циркумполярный, III — северный нейтральный. IV- северный циркумцентральный. V — центральный. VI — южный циркумцентральный. VII- южный нейтральный, VIII — южный циркумполярный, IX — южный полярный

Провинции: 1 — Арктическая. 2 — Бореальная. 3 — Кельтская, 4 — Лузитанская, 5 — Средиземноморская. 6 — Западноафриканская, 7- Южноафриканская, 8 — Индотихоокеанская. 9 — Австралийская. 10 — Японская, 11 — Маньчжурская, 12 — Охотская, 13 — Ситканская, 14 — Орегонская. 15 — Калифорнийская, 16 — Панамская. 17 — Перуанская, 18 — Арауканская. 19 — Огнеземельская, 20 — Антарктическая, 21 — Восточно-патагонская. 22 — Уругвайская, 23 — Карибская, 24 — Каролинская, 25 — Виргинская, 26 — Арало-Каспийская (у Форбса приведена без номера)

   Пересечение границ поясов с берегами океанов отсекает на карте Э. Форбса границы 26 зоогеографических провинций (рис. 20). Границы поясов протягиваются через океаны и материки и обозначены очень четко; на поле карты помещены краткие флоро-фаунистические характеристики поясов и соответствующих им провинций. На врезках к карте даны: диаграмма, иллюстрирующая положение центров распространения крупных родов; зоогеографическая карта района Британских островов и диаграмма глубинных зон. Последняя включает характеристику фауны и флоры пяти зон для арктических, бореальных, Кельтского (моря, омывающие северо-западное побережье Европы) и Средиземного морей, Индо-Пацифики и южной Австралии: литоральной — до нуля глубин, циркумлиторальной — до 27 м, медианной — 27-91 м, инфрамедианной — 91-183 м и абиссальной (от греч. abyssos — бездонный. Абиссальной зоной, или абиссалью, ныне называют глубоководную зону океанического дна (глубже 2000-2500 м), соответствующую ложу океана) — глубже 183 м. Нижняя граница циркумлиторальной зоны совпадает с границей распространения ламинариевых водорослей, медианной зоны — литотамния, инфрамедианной зоны — одиночных кораллов. В 1843 г. Э. Форбс исследовал Эгейское море, выделил 8 вертикальных зон, в соответствии с которыми проявления жизни в море постепенно уменьшаются, и отодвинул верхнюю границу абиссальной зоны до 550 м. Идеи Э. Форбса одновременно с ним развивает американец Джеймс Дана (James Dwiglu Dana). Для определения границ широтных поясов он исследует распределение изокрим — линий, соединяющих точки на поверхности Мирового океана, где средние температуры в течение 30 последовательных дней не опускаются ниже одной определенной величины. Центральное значение при этом отдается изокримам 80, 74, 68, 62, 56, 50, 44 и 35 °F (соответственно 26,7; 23,3; 20,0; 16,6; 13,3; 10,0; 6,7 и 1,7 °С), ограничивающим по 8 зональных регионов в Северном и Южном полушариях: тропическая зона, или зона коралловых рифов, — тропический (80-74 °F) и субтропический (74-68 «F) регионы; умеренная зона – теплоумеренный (68-62 °F), умеренный (62-56 °F), субтемператный (от лат. temperatus — умеренный) (56-50 °F), холодноумеренный (50-44 °F) и субфригидный (от лат.frigidus — холодный) (44-35 °F) регионы и холодная зона (35-26 °F) (рис. 21). В экваториальной части Тихого океана выделяется еще «сверхтропический» (экваториальный) регион, обозначенный изокримой 80 °F; существование еще одного такого региона допускается для северо-западной части Индийского океана.

Рис. 21. Карта зонального и провинциального районирования Мирового океана по Дж. Дана (1853)

Карта зонального и провинциального районирования Мирового океана по Дж. Дана (1853)

Широтные зоны: I, V — холодные, II, IV — умеренные, III — тропическая Зональные субрегионы: I — северный холодный, IIа — северный «субфригидный», IIб — северный холодноумеренный. IIв — северный «субтемператный», IIг — северный умеренный, IIд — северный теплоумеренный, IIIа — северный субтропический, IIIб — северный тропический, IIIв — «сверхтропический» (экваториальный), IIIг — южный тропический, IIIд — южный субтропический, IVа — южный «субфригидный», IVб — южный холодноумеренный, IVв — южный «субтермальный», IVг — южный умеренный, IVд — южный теплоумеренный. Сплошными линиями обозначены изокримы (°F), пунктирной — положение температурного экватора.

  Биогеографическую значимость изокрим Дж. Дана обосновывает распределением кораллов, коралловых рифов и ракообразных. Изокрима 68 °F (20 °С) оконтуривает, например, область распространения коралловых рифов. Пересечение границ зональных регионов с материковым побережьем на карте Дж. Дана (1853) отсекает границы 64 биогеографических провинций, составляющих 5 царств (табл. 3).

Таблица 3  Схема зоогеографического членения Мирового океана по Дж. Дана (1853)

Провинции

Зональные регионы

Границы провинций

северные

южные

I. Западное (или Американское) царство

А. Западная секция

1. Тропическая зона, или зона коралловых рифов

Панамская Тропический 17,5°с.ш.

Мексиканская Северный субтропический Мыс Кабо-Фальсо 17,5°ю.ш.

Гуаякильская Южный субтропический 1°ю.ш. 4,75°ю.ш.

2. Северная умеренная зона

Сонорская Теплоумеренная 28,5°с.ш. Мыс Кабо-Фальсо

Диегская (Джекобинская) Среднеумеренный 34,5°с.ш. 28,5°c.ш.

Калифорнийская «Subtemperate» Мыс Мендосино 34,5°с.ш.

Орегонская Холодноумеренный Зал. Пьюджет-Саунд (?) Мыс Мендосино

Пьюджетская «Subfrigid» 55-56°с.ш. Зал. Пьюджет-Саунд (?)

3. Южная умеренная зона

Галапагосская Теплоумерепмый Галапагосские острова

Перуанская Среднеумеренный 4,75°ю.ш. 27,5°ю.ш.

Чилийская «Subtemperate» 27,5°ю.ш. 38°ю.ш.

Арауканская Холодноумеренный 38°ю.ш. 49-50°ю.ш.

Южнопатагонская «Subfrigid» 50°ю.ш. Магелланов пролив

Б. Восточная секция

1. Тропическая зона

Карибская Тропический Ки-Уэст, Флорида и северный Юкатан 15°ю.ш.

Флоридская Северный субтропический 27°c.ш. Ки-Уэст, Флорида

Бразильская Южный субтропический 15°ю.ш. 24°ю.ш.

2. Северная умеренная зона

Каролинская Теплоумеренный Мыс Хаттерас 27°с.ш.

Виргинская Холодноумеренный Мыс Код Мыс Хаттерас

Новошотландская «Subfrigid» п-ов Авалон, Ньюфаундленд Мыс Код

3. Южная умеренная зона

Сенпольская Теплоумеренный 24°ю.ш. 30°ю.ш.

Уругвайская Среднеумеренный 30°ю.ш. Северная часть зал. Ла-Плата

Лаплатская «Subtemperale» Зал. Ла-Плата

Северопатагонская Холодноумеренный Южная часть зал. Ла-Плата 43°ю.ш.

Южнонатагонская «Subfrigid» 43°ю.ш. Магелланов пролив

II. Афро-Европейское царство

1. Тропическая зона

Гвинейская Тропический 9°с.ш. 5°с.ш.

Верденская Северный субтропический 14,5°с.ш., включая о-ва Зеленого Мыса 9°с.ш.

Биафрская Южный субтропический 5°с.ш. 7-8°с.ш., включая о-ва Вознесения и Св. Елены

2. Северная умеренная зона

Канарская Теплоумеренный 28-29°с.ш., включая Канарские острова 14,5°с.ш.

Средиземноморская Среднеумеренный Мыс Сан-Висенти 29°с.ш.

Лузитанская «Subtemperate» 42°с.ш. Мыс Сан-Висенти

Кельтская Холодноумеренный Шотландия 42°с.ш.

Каледонская «Subfrigid» Северная Шотландия, Шетландские и Фарерские острова

3. Южная умеренная зона

Ангольская Теплоумеренный 7°ю.ш. 13°ю.ш.

Бенгельская Среднеумеренный 13°ю.ш. 28°ю.ш.

Канская «Subtemperate» 28°ю.ш. Мыс Игольный

Тристанская Холодноумеренный О-в Тристан-да-Кунья

III. Восточное (Ориентальное) царство

А. Африканская секция

Абиссинская Тропический 21-22°с.ш. в Красном море 26,5°ю.ш., включая большую часть Мадагаскара

Эритрейская Северный субтропический Северная треть Красного моря

Натальская Южный субтропический 26,5°ю.ш. 31°ю.ш., включая юг Мадагаскара

Алгоанская Тепло- и среднеумеренный 31°ю.ш. Мыс Игольный

Б. Азиатская секция

1. Тропическая зона

Индийская Тропический О-ва восточной Индии, северная Австралия, южная Азия до 12,5°с.ш. на вьетнамском побережье

Рюкюйская Северный субтропический 15° с.ш. 12,5°с.ш.

Эндрахтская или Западноавстралийская Южный субтропический 22°ю.ш. 26,5°ю.ш.

2. Северная умеренная зона

Тонкинская Теплоумеренный 25° с.ш. 15° с.ш.

Корейская (Чосонская) «Subtemperate» ? 25° с.ш.

Японская Холодно-умеренный и «subtemperate» Восточная Япония до 40° с.ш.

Сахалинская «Subfrigid» Северо-западная часть Японского моря, северный Хонсю, Хоккайдо, Сахалин

3. Южная умеренная зона

Сигинйская или реки Свон Теплоумеренный Западная Австралия, от 26,5° ю.ш. до мыса Натуралиста

Флиндерсова Среднеумеренный Южная Австралия

Моретонская Тепло- и среднеумеренный Восточная Австралия, от 26,5 до 31° ю.ш.

Бассова «Subtemperale» 31° ю.ш. Северная Тасмания

Тасманийская Холодно-умеренный Восточное, южное и западное побережья Тасмании

В. Тихоокеанская секция

1. Тропическая зона

Полинезийская Тропический «Тихоокеанские острова тропического региона»

Гавайская Северный субтропический Гавайские острова

Раротонгская Южный субтропический Острова Кука, Тубуаи и прилегающие акватории

2. Южная умеренная зона

Кермадекская Тепло- и среднеумеренный Острова Кермадек

Уонгаронская «Subtemperate» Север Новой Зеландии

Чатемская Холодноумеренный Средняя часть Новой Зеландии, до 46° ю.ш., и о-в Чатем

IV. Арктическое царство

Норвежская Северный холодный Север Атлантического океана

Камчатская Северный холодный Север Тихого океана

Северополярная Северный холодный Полярный бассейн

V. Антарктическое царство

Огнеземельская Южный холодный Огненная Земля и Южные Шетландские острова

Оклендская Южный холодный Окленд и крайний юг Новой Зеландии

Южнополярная Южный холодный Прибрежье Антарктиды

Примечание. Понятия «subtemperate» и «subfrigid» не имеют русских аналогов. Понять их значение можно этимологически: sub- под-, около; temperatus — умеренный; frigidus — холодный (лат.).

   Таким образом, Э. Форбс и Дж. Дана сочетают фаунистический и зональный принципы биогеографического районирования, используя при этом независимые фаунистическую (для провинций) и зонально-биогеографическую (для гомойозойных поясов и зональных регионов) номенклатуру. Причинами биогеографической дифференциации считаются географические, преимущественно температурные, факторы, действующие ныне и действовавшие в геологическом прошлом. Вместе с тем, сам факт биогеографической дифференциации оба автора пытаются обнаружить исходя из распределения температуры (географический аспект) и организмов (биологический аспект).

Идеи Э. Форбса и Дж. Дана сохраняют свое значение доныне. В частности, они были восприняты немецким биогео-графом А. Ортманном (А.Е. Ortmann), зоогеографическая карта которого (1896) (рис. 22) во многом послужила основой для последующих морских биогеографических исследований европейских, российских и американских ученых. Дж. Дана (1853) дал количественный анализ явлений широтной и вертикальной зональности, биогеографической провинциальности и биологической амтимерии (температурных и биогеографических различий восточных и западных побережий океанов, их северных и южных частей). Работа Дж. Дана чаще всего считается также исходным пунктом для последовательного применения принципа приоритета в отношении наименования единиц флоро-фаунистического районирования.

Рис. 22. Карта биогеографического районирования Мирового океана А. Ортманна (1896)

Карта биогеографического районирования Мирового океана А. Ортманна (1896)

I. Литоральная сфера жизни (Arktische Lebensbezirk). 1 — Арктическая область: а) Арктическая циркумполярная подобласть, b) Арктическо-Бореальная подобласть (с двумя локальными фаунами), с) Тихоокеанская бореальная подобласть (возможно, с локальными фаунами); 2 — Индо-Тихоокеаиская область (очень однородная); 3 – Западноамериканская область (очень однородная); 4 – Восточноамериканская область (вероятно, с локальными фаунами); 5 — Западноафриканская область: а) Средиземноморская подобласть, b) Гвинейская подобласть; 6 — Антарктическая область (с несколькими локальными фаунами)

II. Абиссальная сфера жизни (без подразделения на области и подобласти; на карте не показана)

III. Пелагическая сфера жизни. 1 — Арктическая область: а) Арктическая циркумполярная подобласть, b) Арктическо-Бореальная подобласть, с) Тихоокеанская бореальная подобласть; 2 — Индо-Тихоокеанская область; 3 — Атлантическая область; 4 — Антарктическая область: а) Потальная циркумполярная подобласть, b) Антарктическая циркумполярная подобласть.

Вертикальной штриховкой обозначены холодные и умеренные воды, горизонтальной штриховкой — тропические и субтропические воды Мирового океана