Морская биогеография как частный раздел биогеографии. Ее связь с другими науками и практическое значение

Наряду с общей биогеографией, разрабатывающей концептуальную основу знаний об общих закономерностях распределения жизни в географо-геологических масштабах пространства и времени, существуют многие частные ее разделы и направления. Различия между ними в первую очередь определяются спецификой объектов исследования (география животных, или зоогеография; география растений, или фитогеография; биогеография отдельных таксонов, например, биогеография морских трав или биогеография двустворчатых моллюсков; биогеография сообществ и т.п.), а также его аспектов (зональная биогеография, флоро-фаунистическая биогеография, флоро-фауногенетическая биогеография).

Поскольку в пределах биосферы основные среды обитания существенно различаются по степени проявления тех или иных географических и экологических факторов, различают еще биогеографию суши, биогеографию континентальных водоемов и биогеографию моря, или морскую биогеографию. Так, крупнейший российский морской биолог Л.А. Зенкевич писал: «Биогеографические подразделения Мирового океана и материковой суши не могут быть едины. Топография отдельных частей моря и суши, связи между ними, факторы, обусловливающие распределение организмов на суше и в море, вертикальный диапазон заселенности той и другой среды (плоскостной на суше и объемный в океане), наличие пелагической жизни в морях и отсутствие аналогичного явления на суше и многое другое не дают возможности строить единые биогеографические схемы». Впрочем, преимущественно плоскостной вертикальный диапазон заселенности суши зачастую преувеличивается: в последние десятилетия, например, установлено, что в тропических дождевых лесах имеются сотни видов животных, обитающих только в верхних ярусах леса и никогда не встречающихся ни на земле, ни в подлеске. В то же время биомасса ленивцев (Braclypodidae), населяющих верхние ярусы лесов Амазонии, несравненно превосходит биомассу наземных травоядных.

Море, конечно, представляет совершенно отличную от суши среду обитания. Некоторые факторы, влияющие на распределение наземных организмов (резкие сезонные изменения температуры в умеренных широтах, режим увлажнения, снеговой покров и др.), в море существенно ослаблены (сезонные колебания температуры, свет) или отсутствуют вовсе; и наоборот — важными факторами географического распространения морских организмов являются, например, соленость воды и давление. В море организмы географически распределены в трехмерном пространстве (океанические впадины населены вплоть до максимальных глубин), тогда как на суше — в двухмерном (атмосфера лишена постоянной биоты, а распространение животных в литосфере ограничено несколькими десятками метров и лишь с пещерами и подземными полостями достигает 1,5 км).

Рис. 7. Регионы ФАО (арабские цифры в кружках) для статистического учета уловов рыбы и других морепродуктов 

Регионы ФАО (арабские цифры в кружках) для статистического учета уловов рыбы и других морепродуктов
Распространение в океане растений ограничено преимущественно верхними 200 м, поэтому морская биогеография является главным образом морской зоогеографией (на суше, скорее, наоборот). Наконец, морские животные и растения имеют действенный механизм расселения с помощью морских течений, и их личинки и другие постэмбриональные стадии обладают специальными приспособлениями для такого расселения. Указанные различия определяют правомочность существования морской биогеографии как отдельной отрасли науки. Эта правомочность в первую очередь определяется практической значимостью морской биогеографии.

Рис. 8. Карта распределения зарегастрированных случаев нападения акул на человека (заштриховано)

Карта распределения зарегастрированных случаев нападения акул на человека (заштриховано)
Цифры указывают число случаев для данного района

Не вызывает сомнений, что знания об особенностях географического распределения морских организмов совершенно необходимы для организации их промысла. Биогеографические области океана отражены в крупномасштабном районировании статистического учета уловов, принятом Продовольственной организацией ООН — ФАО, что видно при сопоставлении карты регионов статистики ФАО (рис. 7) с картой ареалов рыбопромыслово-биогеографических комплексов (см. рис. 3). С другой стороны, данные о географическом распространении опасных (рис. 8) или вредных организмов (рис. 9) позволяют предотвратить или уменьшить их отрицательное воздействие и разработать эффективные меры борьбы.

Рис. 9. Схематическая карта обрастания судов в северо-западной части Тихого океана 

Схематическая карта обрастания судов в северо-западной части Тихого океана

Римскими цифрами обозначены условные районы, различающиеся по видоному составу организмов-обрастателей и интенсивности обрастания

   Периодизация геологического времени на периоды, эпохи и более дробные геологические подразделения (см. табл. 1, 2) основана на изучении древних биогеографических комплексов, преимущественно морских организмов, более распространенных и лучше сохраняющихся в ископаемом состоянии. Поскольку такая периодизация составляет основу геологоразведочных работ, это определяет практическую значимость морской палеобиогеографии и фауногенетической биогеографии моря при поиске полезных ископаемых.

Морская биогеография тесно взаимодействует с целым комплексом биологических наук и наук о Земле. Из сказанного выше совершенно понятна ее тесная связь с географией, геологией и экологией. Биологический аспект биогеографии предполагает к тому же достаточно полное знание таксономического состава региональных биот и филогении отдельных таксонов, поэтому биогеография тесно связана с систематикой и филогенетикой.

Следует особенно подчеркнуть, что в этом случае, как и в других, такая связь не является односторонней: биогеография не только «впитывает» в себя результаты, полученные другими отраслями знаний, но и сама в немалой степени определяет эти результаты. Так, поскольку ареал можно рассматривать как одну из характеристик биологического вида, то при полном или частичном совпадении ареалов нескольких морфологически сходных форм можно принять альтернативные таксономические гипотезы о том, что рассматриваемые формы являются: 1) внутривидовыми вариантами одного и того же вида (подвиды пространственно, как правило, разделены); 2) несколькими самостоятельными видами. Здесь биогеографические сведения прямо влияют на результаты работы систематика.

Крупные обобщения в науках о Земле в немалой степени подтверждены именно биогеографическими доказательствами. Здесь можно вспомнить судьбу гипотезы крупного российского ихтиолога и биогеографа Георгия Устиновича Линдберга (1955) о крупных колебаниях уровня Мирового океана в четвертичный период. Основанная на изучении степени сходства пресноводной ихтиофауны территорий, разделенных морскими пространствами, эта концепция развивалась первоначально как собственно биогеографическая гипотеза, вызвавшая в свое время немало критических замечаний со стороны геологов и географов-геоморфологов. В дальнейшем, однако, многие положения этой гипотезы нашли прекрасное геоморфологическое и геологическое подтверждение. То же касается судьбы гипотезы «дрейфа материков», предложенной немецким геофизиком А. Вегенером (A. Wegener, 1912). Блестяще обоснованная многими биогеографическими доказательствами эта гипотеза оформилась ныне в фактически общепризнанную геологами теорию тектоники плит.

Важно подчеркнуть, что, обладая собственными предметом, методами, целями и задачами, каждый из частных разделов биогеографии выступает равноправной, равноценной и не сводимой к другим областью знания. Специфические методы биогеографического исследования определяются его целями и задачами, а также спецификой фактического материала. В последнее время в биогеографию активно внедряются количественные, в том числе компьютерные, методы анализа и интерпретации данных. Краткий, но содержательный обзор таких методов приводят Неронов (1980) и Песенко (1982).

Так, при сравнении качественного состава фауны (флоры) нескольких районов чаще других используют коэффициент Сёренсена-Чекановского:

К = 2с/(а+b) , где а и b — число видов в двух сравниваемых фаунистических (флористических) списках, с — число общих видов в этих списках. Статистическая значимость различий (F, критерий Фишера) может быть определена при этом как

F = (с/а±с/b)2 / [(1/а±1/b)(1±К)К] с числом степеней свободы u1 = 1 и u2 = а + b — 2.