Концепция «центров происхождения». «Дисперсионная» и «викариантная» биогеография

Классическая дарвиновская филогенетическая концепция, основанная на монофилетическом происхождении таксонов, в биогеографии естественным образом трансформировалась в концепцию «центров происхождения». В соответствии с последней каждый таксон характеризуется единством времени и места своего происхождения, а последующие особенности географического распространения таксона определяются его способностью преодолевать биогеографические барьеры и адаптироваться к условиям колонизируемых мест обитаний.

Естественно предполагать при этом, что наиболее древние палеонтологические находки представителей таксона прямым образом свидетельствуют о месте и времени его происхождения (центры происхождения и центры расселения могут не совпадать). Аналогичным образом можно считать, что центр происхождения обозначают находки реликтов (от лат. rclictum — остаток) — таксонов растений и животных, сохранившихся от исчезнувших, более широко распространенных в прошлом флор и фаун (рис. 87). Полагают также, что к центрам происхождения приурочено наибольшее видовое богатство таксона. Организмы, со времени своего становления обитающие в данной местности, называют автохтонными (от греч. aulas — сам и chthon — земля), или автохтонами. Автохтон — синоним понятия «абориген». Напротив, организмы, появившиеся в данной фауне (флоре) в результате расселения, именуют аллохтонными (от греч. alios -другой, иной и chthon), или аллохтонами.

Рис. 87. Распространение в Азовском море фаун

Распространение в Азовском море фаун

1 — современной средиземноморской, 2 — реликтовой понто-каспийской (гидроид Cordylophora caspia, двустворчатые моллюски Hypanis colorata, Dreissena polymorpha, амфипода Pontogammarus macotcus и др.), 3 — реликтовой соленолюбивой (ракообразпые-жаброноги Artemia salina и др.)

   Реконструкцию истории расселения таксона, основанную на концепции «центров происхождения», поясним на примере двустворчатых моллюсков рода Papyriclea (Cardiidae). Современные Papyridea населяют тропические и субтропические воды Атлантического океана и восточной части Тихого океана (рис. 88). Наиболее древние, среднеэоценовые, представители этого рода (P. capsoidcs) приурочены к югу Западной Европы (так называемому Парижскому бассейну), который можно, таким образом, считать центром происхождения рода. Другие палеогеновые остатки папиридей обнаружены в позднеэоценовых и раннеолигоценовых отложениях Японии, Сахалина, Камчатки и Аляски (рис. 89). В неогене Papyridea отмечены в раннемиоцеиовых отложениях Флориды, в миоценовых и плиоценовых отложениях российского Дальнего Востока. Один вид, P. kurodai, в акваториях, покрывавших нынешнюю Японию, доживает до плейстоцена. Сопоставление современного и древних ареалов Papyridea позволяет наметить гипотетическую схему расселения представителей рода, в эоцене проникавших вплоть до Аляски (рис. 90). Естественно, подобный подход полностью оправдывает себя лишь в отношении палеонтологически хорошо изученных таксонов, чего, к сожалению, нельзя сказать относительно большинства групп морской фауны и тем более флоры.

Рис. 88. Распространение современных (1-5) и плейстоценовых (6) двустворчатых моллюсков рода Papyridea (Cardiidae)

Распространение современных (1-5) и плейстоценовых (6) двустворчатых моллюсков рода Papyridea (Cardiidae)

Виды: 1 — P. aspersa, 2 — P. erockeri, 3 — P. lata, 4 — P. mantaense, 5 — P. semisulcata, 6 — P. kurodai. A — о-в Вознесения, В — Бермудские острова

   Историко-биогеографическое направление, базирующееся на дарвиновской концепции «центров происхождения», обычно именуют дисперсионной (от лат. dispersus — рассеянный, рассыпанный) биогеографией. Происхождение дизъюнктивных ареалов в дисперсионной биогеографии чаще всего объясняют так называемой теорией оттесненных реликтов, берущей начало в трудах А. Уоллеса. В соответствии с этой теорией считается, что разрывы в географическом распространении организмов связаны с вызванным неблагоприятными условиями вымиранием популяций на значительной части прежде единого ареала. Теорией оттесненных реликтов, в частности, объясняют происхождение большинства дизъюнктивных ареалов морской фауны и флоры.

Рис. 89. Распространение палеогеновых и неогеновых двустворчатых моллюсков рода Papyridea (Cardiidae)

Распространение палеогеновых и неогеновых двустворчатых моллюсков рода Papyridea (Cardiidae)

1 — эоцеп, 2 — олигоцеп, 3 — миоцен, 4 – плиоцен

Рис. 90. Гипотетическая схема расселения двустворчатых моллюсков рода Papyridea (Cardiidae)

Гипотетическая схема расселения двустворчатых моллюсков рода Papyridea (Cardiidae)

1 — Атлантико-Средиземноморская область, 2 — Индо-Средиземноморская область, 3 — Индо-Вестпацифическая область, 4 — эоценовые миграции, 5 — олигоценовые и плиоценовые миграции. Положение континентов показано для эоцена

   Успехи новой теории тектоники плит вместе с широким распространением в систематике животных и растений методов нумерической таксономии (кладистический анализ В. Хеннига) вызвали в последние годы противопоставление дисперсионной биогеографии так называемой мобилистической (от лат. mobilis -подвижный, способный к передвижению), или викариантной (от лат. vicarius — заменяющий, замещающий) биогеографии. Наиболее ярым сторонником последней выступил итальянский фитогеограф Леон Круаза (Leon Croizat, 1894-1982), большую часть жизни проведший в Венесуэле. Воззрения Л. Круаза нашли впоследствии сторонников во многих странах мира. Викариантная биогеография рассматривает распространение географически изолированных родственных таксонов («сестринских групп«) в первую очередь как результат движения литосферных плит, разделившего ранее единый ареал. Сопоставление схемы филогенетического ветвления (кладограммы) с последовательностью расхождения фрагментов Пангеи исходит при этом из следующих предположений: 1) если таксон распространен на нескольких ныне разобщенных материках (к материкам в этом смысле относят также материковые шельф и склон), то его предки расселились во время единства этих материков; 2) степень родства «сестринских групп» соответствует времени их изоляции; 3) более примитивная «сестринская группа» всегда располагается ближе к первичному центру происхождения, иными словами, реликты всегда сохраняются преимущественно в центре происхождения. Последнее предположение, впрочем, легко доступно для критики, поскольку наряду с палеореликтами существуют еще и неореликты. Так, еще в 1915 г. американский зоолог У. Мэтыо (W. Mattew) на основании детального анализа географического распространения современных и вымерших млекопитающих показал, что эволюционно наиболее продвинутые виды размещаются, как правило, близ центра происхождения надвидового таксона.

Противопоставление дисперсионной и викариантной моделей расселения организмов является несостоятельным. Обе модели лишь дополняют друг друга. Образно говоря, если дисперсионная модель объясняет расселение организмов по материкам способностью организмов к расселению, то викариантная модель — «расселением» самих материков. Если речь идет о расселении достаточно крупных таксонов, возникновение которых относится к геологически весьма отдаленным временам, то игнорировать положения, вытекающие из теории движения литосферных плит, безусловно, нельзя. Однако равным образом ошибочным является стремление объяснить движением литосферных плит расселение таксонов относительно низкого ранга, в том числе видов, средний эволюционный возраст которых колеблется в пределах нескольких миллионов, или даже десятков миллионов лет. Средняя скорость движения литосферных плит составляет порядок нескольких сантиметров в год, и глобальные перемещения материков (на тысячи километров) происходят за времена порядка 100 млн лет. С конца миоцена положение материков относительно друг друга принципиально не отличалось от современного, и расселение большинства современных родов животных и растений удовлетворительно объясняется в рамках классической дисперсионной модели.