Формирование амфибореальных, амфипацифических и биполярных (амфитропических) ареалов морской биоты

Перенос пелагических личинок животных и спор водорослей морскими течениями способен объяснить возникновение некоторых дизъюнктивных ареалов. Часть личиночного пула способна заселить новые благоприятные для существования местообитания и создать здесь стабильные поселения взрослых животных. Таким образом, в частности, объясняется существование так называемых амфиатлантических (от греч. amphi — вокруг, около, с обеих сторон и Атлантика) ареалов (см. рис. 53). Однако возникновение большей части дизъюнктивных ареалов становится понятным только при рассмотрении геологической истории биот. Наиболее распространенные в Северном полушарии типы дизъюнктивных ареалов морской фауны и флоры составляют амфибореальные, амфипацифические и биполярные ареалы (рис. 100).

Рис. 100. Амфибореальное и биполярное распространение двустворчатых моллюсков-мидий рода Mytilus

Амфибореальное и биполярное распространение двустворчатых моллюсков-мидий рода Mytilus

   Морской умеренный (бореальный) пояс Северного полушария разорван материковыми пространствами Евразии и Северной Америки, а также Северным Ледовитым океаном (см. рис. 6, 47). Вместе с тем известно значительное число таксонов разного ранга, населяющих бореальные части Тихого и Атлантического океанов и отсутствующих в Арктике. Ареалы таких таксонов называют амфибореальными (широкоупотребительны также синонимы: циркумбореальный, хотя умеренная зона Северного полушария и не образует единого пояса, и антибореальный (см., например, рис. 49, 70, 100). В северной части Тихого океана известны амфипацифические ареалы, охватывающие низкобореальные районы приазиатского и приамериканского побережий и разорванные в субарктических и высокобореальных водах (см., например, рис. 50).

Обращение к теории оттесненных реликтов (см. раздел 5.2) позволяет объяснить происхождение амфибореальных и амфипацифических дизъюнкций как результат разрыва прежде единых бореально-арктических и широкобореальных северотихоокеанских ареалов под влиянием плейстоценовых оледенений и резкого понижения температуры воды в Северном Ледовитом океане и в северной части Тихого океана. Такому объяснению заметно противоречит существование амфибореальных и амфипацифических ареалов у таксонов разного ранга (как у видов, так и у родов и семейств), а также имеющиеся палеонтологические данные.

Прежде всего, обращает на себя внимание тот факт, что для палеонтологических хорошо изученных бореально-арктических, амфипацифических и амфибореальных таксонов наиболее древние ископаемые находки приурочены к северной Японии и Сахалину (рис. 101), что является результатом специфических особенностей экогенеза биоты северной периферии Индо-Вестпацифической биогеографической области, которая отличается наибольшим видовым богатством (см. раздел 5.3). В Северной Атлантике ископаемые представители этих таксонов регистрируются начиная с раннего плиоцена в отложениях Англии, Исландии и Нидерландов. Происхождение амфибореальных и амфипацифических ареалов может быть поэтому реконструировано следующим образом.

Рис. 101. Геологическое и географическое распространение двустворчатых моллюсков родов Ciliatocardium (вверху) и Serripes (внизу), сем. Cardiidae

Геологическое и географическое распространение двустворчатых моллюсков родов Ciliatocardium (вверху) и Serripes (внизу), сем. Cardiidae

1 — эоцен, 2 — олигоцен, 3 — миоцен, 4 — плиоцен, 5 — плио-плейстоцен и плейстоцен, 6 — современный ареал

   В течение большей части палеогена Северный Ледовитый океан был изолирован от северной Пацифики Берингийским мостом суши. В Арктике и в Северной Атлантике существовала оригинальная биота, в которой значительную роль, возможно, играли тетисные флоро-фаунистические элементы. В приазиатской части северной Пацифики, в акваториях, располагавшихся на месте современных северной Японии и Сахалина, под влиянием трансформирующейся биоты северной периферии Индо-Вестпацифической области сформировался мощный центр происхождения и последующего расселения относительно холодолюбивой биоты. В северной Пацифике существовали широкие двусторонние миграции фауны и флоры между азиатским и американским побережьями, хотя доминировали миграции в восточном направлении. Это способствовало образованию широкобореальных северотихоокеанских ареалов. На юге северной Пацифики, в районах современных Японии и Калифорнии, видовое богатство увеличивалось за счет сохранявшихся связей тихоокеанской биоты с биотой моря Тетис.

В конце миоцена или в самом начале плиоцена произошло первое неогеновое открытие Берингова пролива. В Северном Ледовитом океане еще в позднем олигоцене, около 25 млн лет назад, возможно, существовали сезонные морские льды. Хлынувшие из Арктики охлажденные воды обусловили разрыв прежде единых северотихоокеанских ареалов, а усиливавшееся общее похолодание оттеснило их разорванные части в низкобореальные районы приазиатского и приамериканского побережий. Периодическое открытие и закрытие Берингова пролива происходило на протяжении плиоцена и плейстоцена неоднократно, что обусловило разный таксономический ранг амфипацифических дизъюнкций.

Через открывшийся в конце миоцена или в самом начале плиоцена Берингов пролив часть широкобореальных северотихоокеанских видов мигрировала в Северный Ледовитый океан (который в биогеографической литературе часто именуют Полярным бассейном) и колонизировала его вплоть до северных частей Атлантики. Таким образом сформировались бореально-арктические ареалы.

   Трансарктические миграции, происходившие главным образом в районе Канадского Арктического архипелага, были направлены преимущественно из северной Пацифики, и число таксонов североатлантического происхождения в составе современной фауны северной Пацифики весьма ограничено. При продолжавшемся похолодании ареалы относительно более теплолюбивых бореально-арктических видов разорвались в высокоарктической подзоне, и эти виды образовали амфибореальные ареалы. Так же, как в случае амфипацифических ареалов, такие разрывы в позднем неогене происходили неоднократно, что проявилось в образовании амфибореальных таксонов разного ранга.

Более загадочным представляется формирование биполярных (или антитропических) ареалов (см., например, рис. 76, 77), которые охватывают умеренные воды как Северного, так и Южного полушарий. Заметим, что известное еще Дж. Дана (1854) и Ч. Дарвину (1859) явление биполярности, строго говоря, относится к организмам, распространенным не в приполярных районах обоих полушарий, а именно к населяющим их умеренные районы. Поэтому в строгом значении слова биполярные ареалы являются бореально-нотальными, тогда как понятие антитропический — более широкое и относится как к бореально-нотальным, так и арктантарктическим ареалам. Относительно происхождения бореально-нотальных ареалов исследователи еще не достигли сколько-нибудь значительного взаимопонимания. Бореально-нотальные ареалы могли сложиться как на основе мульти-зональных в условиях становления ледниковых климатических режимов и при развивающейся при этом широтной дифференциации температурных зон, так и при миграциях бореальных или нотальных организмов через тропические широты посредством пересекающих последние холодных противоречий.